lunes, 25 de agosto de 2014

Asterozoos y sus partes disgregadas en el registro fósil


Introducción
Los asterozoos son un grupo variado y abundante de equinodermos, que han dejado atrás un gran registro de fósiles pobres. El principal motivo de ésto, es su peculiar esqueleto que consiste en miles de osículos formados mesodérmicamente, los cuales se separan todos tras la desintegración de los tejidos blandos.
En el área de Baltoscandia, los fósiles de asterozoos son raros en todo el Paleozoico Inferior, y el registro en los estratos del Ordovícico es especialmente escaso.
El asterozoo fósil más antiguo del paleocontinente Báltico se encontró en Volkhov Stage (Dapingian), en la parte del río Volkhov, cerca de San Petersburgo (Rusia). Este hallazgo está representado por dos fragmentos de brazo de Cnemidactis sp. Sin embargo, se ha tomado nota de que se han encontrado un número de osículos desarticulados en los estratos estudiados, lo que nos hace pensar que hay potencial para más hallazgos.
El segundo hallazgo más antiguo es Estoniaster maennili, de Keila Stage, en Vasalemma (Caradoc), Estonia Norte, representado por una muestra relativamente completa y dos fragmentos de brazo incompletos.
Dos asterozoos se describieron en el Ordovícico de Noruega: asteroideos Cnemida osloensis, de la Formación Elnes en el área Oslo-Asker y ofiuroideos Stenaster obtusus de la Formación Furuberg (Caradoc) del distrito de Hamar. Éste último, es un descubrimiento más rico de asteroideos, ya que consta de moldes descalcificados de más de 100 ejemplares yaciendo en un solo plano de estratificación.
Además, los fósiles de asterozoos registrados en el Ordovícido de Báltica, constan solamente de cuatro especies, por lo que es pobre. Sin embargo, también deberíamos mencionar que tal registro pobre de asterozoos fósiles no es igual en otros lugares, ya que, por ejemplo, la fauna británica de asterozoos del Ordovícico es diversa y está bien documentada. 
Artículo en el que he basado esta entrada: Tinn, O. and Ainsaar, L. 2014. Asterozoan pedicellariae and ossicles revealed from the Middle Ordovician of Baltica. Acta Palaeontologica Polonica 59 (2): 353–358.
Registro fósil de Pedicellariae
Los primeros pedicelarios fósiles de estrellas de mar, se comunicaron por el paleontólogo británico Thomas Rupert Jones en rocas ricas en fósiles del Silúrico en Gotland en 1887. La colección de Jones de una veintena de ejemplares incluyó pedicellariae con una y dos "proyecciones" y varios contornos. Sin embargo, aunque tuvo algunas dudas dando una determinación: "Éste es un pequeño bivalvo, probablemente ostrácodo, con más o menos valvas trangulares, que tienen dos proyecciones como cuernos en el borde ventral de cada valva". Basándose en el contorno general y en el número de proyecciones, describió tres especies bajo el nombre genérico Bursulella (B. triangularis, B.semiluna, B. unicornis) como ostrácodos.
La colocación taxonómica de Bursulella dentro de Ostracoda ha sido problemática:
Bassler y Kellett lo clasificaron dentro de Primitiidae.
McKim Schwartz hace referencia al género Bursulella clasificado en Leperditellidae.
Schmidt en Aparchitiidae.
Howe hace referencia Bursulella en Ostracoda.
Kesling y Chilman en Palaeocopida.
Y hasta hace poco, solo unos pocos investigadores cuestionaron la naturaleza Ostracoda de Bursulella, cuando Zanina y Polenova la pusieron en incertidumbre y Beneson et al. afirmó que probablemente no era un ostrácodo.




Aunque Jones publicó sus hallazgos hace más de 100 años, registros fósiles similares siguen siendo raros. Boczarowski describió estructuras similares de calizas y esquistos del Devónico Medio-Superior y del Carbonífero Inferior de Polonia con pedicelarios de diversas especies animales, incluyendo de equinoideos.
Las verdaderas afinidades taxonómicas de Bursulella se resolvieron de manera concluyente cuando fósiles casi completos de asterozoos tipo Bursulella del Silúrico en Inglaterra se exhibieron y fueron descritos por Sutton et al. y del Devónico en Alemania por Hotchkiss y Glass. En ambos casos, las estrellas de mar que llevan estos pedicelarios pertenecieron a la familia Bdellacomidae.
Los especímenes del Silúrico de Alemania, con tejidos blandos conservados, indican claramente las estructuras que estaban articuladas, preferiblemente capaces de cerrarse.

Contexto geológico y estratigráfico
La estructura Mishina Gora se encuentra en el distrito de Pskov, Rusia noroccidental, a unos 15 km del Lago Peipsi. La estructura en anillo del área de afloramiento del Devónico está expuesta, profundamente erosionada y fuertemente perturbada con una cubierta sedimentaria sobre un área de alrededor de 3 km de diámetro.
El origen de esta estructura está aún en discusión. Se ha considerado como una estructura de impacto del Paleozoico Superior o tubo de explosión volcánica.
Los bloques de roca madre perturbada y levantada, han presentado una oportunidad única para investigar las rocas del Ordovícico en la zona cubierta de otra manera con los sedimentos del Devónico.
Estratigráficamente, la sección abarca desde el Cámbrico Medio hasta el Ordovícico Medio. La edad de la sección y los límites se basan en trilobites y estudios sedimentológicos detallados de conodontos determinados por Tolmacheva, confimados posteriormente con ostrácodos.
La sección expuesta comienza con arenisca de la Formación Sablinka del Cámbrico Medio, seguido por la arenisca cuarzosa glauconítica y dolomía rojiza (Formación Zebre) del Ordovícico Inferior. Las capas del Ordovícico Medio están representadas en la sección principal de la cantera por caliza dolomítica rojiza (Formación Kriukai), caliza rica en hierro (Formación Sillaoru), calizas arcillosas grises (Formación Baldone), caliza verdosa/rojiza (Formación Segerstad) y calizas arcillosas grises y margas (Formación Stirnas).


Imagen 1. Mapa de localización (A), extracto del mapa geológico simplificado de la zona (B), plano de la cantera (C), y estratratigrafía de la de sección 1 de Mishina Gora (D).
Abreviaciones: O: Ordovícico, S: Silúrico, D: Devónico


Las muestras de rodamientos de asteroideos provienen de la parte superior de la Formación Strinas, y son claramente mayores que los pedicelarios de los bloques de Alemania.

Material y métodos
Las muestras de roca se tomaron principalmente para estudios de ostrácodos, que tratadas con el método de desintegración estándar con hiposulfito de sodio, cerca de 1 kg de caliza fue aplastado en trozos de aproximadamente 3-5 cm de diámetro. Se añadieron 200 gramos de hiposulfito sódico y la mezcla se calentó en una estufa eléctrica que posteriormente se calentó a temperatura ambiente. 
Este procedimiento se repitió entre 30 y 50 veces. Después, la mayor parte del material de la roca se desintegró y se convirtió en una mezcla más o menos homogénea. El material se lavó y tamizó en húmedo en tres fracciones (>2 mm, 0,5-0,25 mm, <2,5 mm).

De cada fracción se recogieron fósiles calcíticos y fosfáticos, pero solamente de la fracción mediana se recuperaron los osículos de asterozoos, que también contenía el mayor número y mayor diversidad de fauna.
Los ostrácodos comprenden el grupo faunístico más abundante en las muestras, con grupos menores que incluyen braquiópodos linguliformes y rinconeliformes, y gasterópodos. Las muestras dieron también una serie de espículas de asterospongias, escleritos de machaeridian, y fragmentos de graptolitos, corales tabulados, trilobites, crustáceos y briozoos. A parte de osículos de asterozoos, las muestras también revelaron fragmentos de equinodermos, como crionoideos y cistoideos, además de una serie de fragmentos de taxones indeterminados.
La fracción más grande reveló braquiópodos, la mayoría juveniles, y la fracción más fina contenía especies de ostrácodos juveniles o de pequeño tamaño.

En total, se encontraron 15 pedicelarios de asterozoos desarticulados de cuatro muestras de la Formación Stirnas de la sección principal, además de osículos.

Paleontología sistemática
La mayoría de las valvas pedicelarias son asimétricas. Algunos ejemplares (la mayoría pequeños) muestran una ligera inclinación de alrededor de 10º de la espina, mientras que el grado de asimetría de los otros depende de la forma del contorno de la base. La amplia base de valvas es ligeramente cóncava.
Todos los especímenes encontrados en las diferentes muestras de la sección Mishina Gora son Bursulella unicornis con una sola espina en la punta de la base subtriangular del pedicelario. 
La forma de los pedicelarios se ha descrito como variable dentro entre los especímenes completos, siendo difícil tomar nuevas decisiones sobre la posición sistemática de los especímenes de asterozoos desarticulados de Mishina Gora.


Imagen 2. Pedicelarios de Asterozoos (A-D), y huesecillos de Mishina Gora, Ordovícico Medio (E-H). A: vista externa. B: vista interna. C: vista interna. D: vista externa. E: osículo de disco (?). F: osículo interradial (?). G: osículo interradial (?). H: osículo de disco (?). Barras de escala 200 μm.

Discusión
Los pedicelarios de asterozoos del Paleozoico Inferior se han descrito solamente en los fósiles de dos especies; Bdellacoma sp. del Silúrico en Inglaterra y Urasterella verruculosa del Devónico en Alemania. Ambas especies descritas pertenecen a la familia Bdellacomidae, orden "sedis incertae", que ha sido descrito como un grupo de asteroideos.
El grupo cuenta con un cuerpo de cinco radios o multirradiado, con disco pequeño y brazos largos en comparación con el tamaño del disco.
De acuerdo con la descripción de Hotchkiss y Glass (2010), las únicas placas de espesor considerable y solidez de los especímenes son los pedicelarios de Bursulella en los brazos, las placas sólidas en el margen oral en el disco, y el madreporito irradial aboral.
Las dos especies descritas, Bdellacoma sp. y U. verruculosa, presentan pedicelario con dos espinas, del tipo que fue descrito como B. triangularis por Jones.

En la actualidad, antes de hallar más especímenes completos con pedicelarios adjuntos, no es posible saber con certeza si los especímenes descritos en Mishina Gora pertenecen a la misma familia de asterozoos.

Además de pedicelarios, las muestras contenían también una serie de osículos desarticulados de asterozoos de morfología complicada y espina basal. También indeterminadas a nivel taxonómico.
Spencer discutió Bdellacoma en el último tramo de monografía, y también ilustra uno de los pedicelarios junto con las otras ilustraciones de Bdellacoma. Sin embargo, la comparación de sus ilustraciones con los pedicelarios y también los osículos, derivado de nuestro material no ayuda a identificarlos, cuestionando que los asterozoos de Mishina Gora representen un taxón desconocido.
Pisera, ha discutido un problema similar con el material desarticulado del Ordovícico de Polonia, y señala que a menudo los autores descuidan detalles particulares de osículos de especímenes completos, complicando de este modo el trabajo con el material desarticulado.
Aunque los osículos de Mishina Gora no son diagnósticos a nivel taxonómico más bajo, se incluyen en el grupo stelleroid stem.

Como discutió Hotchkiss y Glass, con casi toda seguridad, estos pedicelarios no se limitaban solo a Bdellacoma, sino que existían en otros taxones del clado. El registro fósil de Bdellacoma incluye este taxón en una vida larga y clado generalizado del Silúrico Inferior al Devónico Inferior. El registro fósil de Bursulella se expande hasta el Carbonífero.
El hallazgo de pedicelarios de asterozoos en los sedimentos del Ordovícico tienen un mejor aspecto y mayor importancia taxonómica.
Sutton et al. discutiendo la anatomía de Bdellacoma sp. indicó que algún grupo de aterozoos con corona usa pedicelarios articulados en la presa de captura. En algunos asterozoos, los pedicelarios son también un sitio para la digestión, aunque esta opción se descartó en Bdellacoma ya que no había partes blandas conectadas en el brazo.
Coppard et al. discutiendo la forma y función de los pedicelarios en equinoideos, también se consideró como una respuesta al creciente ejército de parásitos. Los pedicelarios ofrecen algún tipo de defensa contra ectoparásitos y otras plagas que quieran colonizar la espina de los equinodermos.
Aunque los parásitos no han dejado un extenso registro fósil, las trazas fósiles dejadas por parásitos inferidos junto con las plagas observables directamente, es suficiente para remontarse al Cámbrico. De esta manera, los hallazgos de pedicelarios también podrían ser considerados como indicación de una mayor diversidad de fauna, que es evidente a partir del registro faunístico fosilizable, y tal vez también la presencia de interacciones parásitas en el ecosistema.

Observaciones finales 
Las muestras paleontológicas a menudo contienen una fauna diversa de grupos microscópicos como ostrácodos, gasterópodos microscópicos y braquiópodos.
El estudio de partes disgregadas de algunos grupos faunísticos macroscópicos como las escamas de los peces fósiles y elementos de conodontos, se ha convertido en una práctica común en la paleontología.
Sin embargo, las presencias de los grupos faunísticos que quedan fuera del estrecho objetivo de la investigación de un proyecto en particular, se ignoran de forma rutinaria y rara vez se informa. Este hecho, es especialmente cierto en fragmentos macroscópicos de grupos como los equinodermos, donde las determinaciones tomadas son propensas a errores parataxonómicos.
Los osículos y pedicelarios de asterozoos revelados del Ordovícico Medio y muestras micropaleontológicas, sugieren que los asterozoos no eran tan raros como se podría deducir por los informes sobre sus macrofósiles

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