Fotografía 1: Lago
Toba, Sumatra (Sudeste Asiático Insular).
Para la realización de esta entrada nos vamos a centrar en
el siguiente artículo:
Meijer, H.J.M., 2014. The avian fossil record
in Insular Southeast Asia and its implications for avian biogeography and
palaeoecology. PeerJ 2:e295.
Introducción
Desde las importantes observaciones de Wallace (1863,1869),
una gran cantidad de estudios ha puesto de manifiesto la riqueza de las
especies de aves, los elevados niveles de endemismo y patrones biogeográficos
únicos, así como las amenazas para la conservación de todo el Sudeste Asiático
Insular (Huxley, 1868; Mayr, 1944; Butchart et
al., 1996; Brooks et al.,
1997,1999; Stattersfield et al.,
1998; Myers et al., 2000; Trainor
& Lesmana, 2000; Birdlife International, 2001; Jones et al., 2001,2003; Ding et
al., 2006; Jønsson et al., 2008,2010;
Holt et al., 2013).
Sin embargo, se sabe muy poco acerca de la historia
evolutiva de las aves en esta región. Las evidencias de los eventos de
extinción y los cambios faunísticos en el Sudeste Asiático Insular provienen
principalmente del registro fósil de mamíferos, concretamente proboscídeos y
primates (van den Bergh, 1999; Meijaard, 2003; de Vos et al., 2007; Van der Geer et al., 2010; Louys & Meijaard,
2010).
En este trabajo se proporciona una síntesis del registro
fósil actual de aves en el Sudeste Asiático Insular. Además, se describen los
lugares con restos fósiles de aves, se interpretan las evidencias fósiles en
términos de biogeografía aviar y dispersión, y se discute la importancia de las
comunidades de aves para la paleoecología del Sudeste Asiático.
Las localidades
con restos fósiles de aves del Sudeste Asiático Insular
Aunque en Australia y Asia se han encontrado extraordinarios
restos fósiles de aves (Murray & Vickers-Rich (2004) y Chiappe (2007)),
algunos de ellos se remontan hasta bien entrado el Cretácico e incluyen algunas
de las primeras aves del mundo (Vickers-Rich, 1991; Chiappe, 2007; Martin et al., 2014), es raro encontrar restos
fósiles de aves en los archipiélagos que se encuentran entre estas dos grandes
masas de tierra. De hecho, no se encuentran restos fósiles de aves del
Mesozoico, lo que se puede atribuir al hecho de que la mayoría de islas no
constituía tierra seca hasta el Cenozoico (Hall, 2002).
Fotografía 2: Mapa
toponímico del Sudeste Asiático Insular.
Sumatra
Los restos de ave más antiguos del Sudeste Asiático Insular
están representados por un esqueleto casi completo del pelecaniforme Protoplotus beauforti (Lambrecht, 1931)
de Sibang de la Formación Sangkarewang, al oeste de Sumatra. La edad de los
sedimentos se cree que es por lo menos del Eoceno (Van Tets et al., 1989).
También se han descrito huellas de ave de la Formación Sawahlunto
del Oligoceno cerca de Kandi, al oeste de Sumatra. Estas huellas se atribuyen a
dos icnoespecies
distintas de Aquatilavipes, Aquatilavipes wallacei (Zonneveld et al., 2011) y Aquatilavipes sp. A (Zaim et
al., 2011; Zonneveld et al., 2011,2012;)
y se parecen mucho a las pistas producidas por aves de playa como los correlimos, caradrinos y rállidos (Zonneveld et
al., 2011).
Java
Weesie (1982) describió los restos de aves recogidos en la
localidad del Pleistoceno Medio de Trinil HaubtKnochen (HK) y de Sumber Kepuh.
Weesie (1982) atribuye los fósiles de Trinil HK al marabú argala (Leptoptilos dubius), perfectamente
descrito anteriormente por Gmelin (1789), al jabirú asiático
(Ephippiorhynchus asiaticus),
reseñado por Latham (1790), a la barnacla cuellirroja (Branta ruficollis), tratada en el
trabajo de Pallas (1769) y al tarro australiano (Tadorna tadornoides) definido por
Jardine & Selby (1828). El único fósil recogido de Sumber Kepuh lo atribuye
al pavo real cuelliverde
(Pavo muticus) descrito por Linnaeus (1766).
Wetmore (1940) describió los huesos de aves procedentes de
terrazas próximas a Watualang, cerca del río Solo en Java central. Se considera
que estas terrazas son del Pleistoceno Superior. Los huesos representan dos
especies de aves fósiles: una grulla, Grus
grus (Linnaeus, 1758) y una nueva especie de cigüeña gigante, Leptoptilos titan (Wetmore, 1940). Wetmore
(1940) también menciona los restos de un buitre extinto que pertenecía a la
subfamilia Aegypinae cuyo paradero es desconocido. También se han registrado
vestigios de aves en Wajak Cave, Java Oriental (van den Brink, 1982). Los
huesos se atribuyen a un búho, del orden Strigiformes, y a un ave cantora, del
orden Passeriformes.
Al menos una parte de la colección pertenece al Pleistoceno Superior (Storm et al., 2012).
Filipinas
Reis & Garong (2001) informaron sobre la presencia de un
grupo de vertebrados del Holoceno Temprano al excavar en 4 cuevas en el municipio
de Quezón en Palawan. Se atribuyeron 35 huesos a aves y se podrían asignar a 12
taxones aviares; 1 especie de autillo del género Otus, 3 especies de vencejos de cueva del
género Collocalia (Gray, 1840)
(nótese que Collocalia salangana (Streubel,
1848) aquí se entiende como Aerodramus
salanganus de acuerdo con Chantler et
al. (1999)) y 8 especies de aves paseriformes.
Borneo
Stimpson (2009,2010,2013) describió numerosos fósiles de
aves de sedimentos del Pleistoceno Superior y del Holoceno de la Gran Cueva de
Niah en Sarawak (noroeste de Borneo). Identificó 28 taxones en 8 familias,
incluyendo aves rapaces (Accipitridae), búhos (Strigidae), aves coraciformes (Bucerotidae)
y vencejos de cueva (Apodidae).
Flores
Los restos de aves del Pleistoceno Superior y del Holoceno
de Liang Bua (cueva de caliza ubicada en la parte occidental de la isla) fueron
descritos por Meijer & Due (2010) y Meijer et al. (2013). Esta colección de fósiles de aves es muy diversa y
contiene 26 taxones de aves no paseriformes en 13 familias, incluyendo una cigüeña
gigante (Leptoptilos robustus)
descrita por Meijer & Due (2010), un buitre (Trigonoceps), búhos, palomas (Columbidae), loros (Psittacidae) y
vencejos de cueva (Apodidae).
Otros lugares
Se han documentado restos de aves en la Cueva Madai en Sabah
(Harrison, 1998) y en lugares del Pleistoceno Medio/Inferior en la Cuenca de
Soa de Flores Central (Brumm et al.,
2006), pero estos restos todavía no se han identificado.
Fotografía 3: Mapa
del Sudeste Asiático Insular que muestra la localización de los lugares donde
se encuentran restos fósiles de aves.
Hasta la fecha se han identificado en total 63 especies de aves
fósiles en el Sudeste Asiático, que representan al menos 54 géneros y 27
familias.
Biogeografía aviar
Los patrones de dispersión de aves en el Sudeste Asiático
Insular son complejos (Jønsson et al., 2008,2010; Carstensen & Olesen,
2009; Michaux, 2010), pues la historia geológica de la región es enrevesada (Hall,
2002) y en la fauna aviar han influido tanto elementos originarios de la Región Indomalaya
como de Australasia. Los
estrechos entre islas constituían una barrera para la dispersión de los
animales terrestres, y aunque para las aves estas barreras en teoría no
suponían un gran obstáculo, el grado en el que los estrechos marítimos
afectaron a su diversificación en el Sudeste Asiático Insular es poco conocido
(Hosner et al., 2013).
Los estudios moleculares sugieren patrones complejos en la
diversificación e intercambio continente-isla de las aves paseriformes (Cumings
Outlaw & Voelker, 2008; Jønsson et al., 2010,2011), pero poco trabajo se ha
hecho al respecto sobre las aves no paseriformes (Birks & Edwards, 2002).
Las ocurrencias fósiles pueden proporcionar puntos de calibración para los
modelos de dispersión basados en datos moleculares, y pueden revelar rutas de
dispersión y eventos pasados que pueden pasar desapercibidos cuando solo se
tienen en cuenta los taxones existentes.
Con la excepción de las cigüeñas gigantes extintas de Flores
y Java, las especies de los fósiles registrados son especies existentes, lo que
sugiere la continuidad de los linajes aviares en el Sudeste Asiático desde al menos
el Pleistoceno Superior.
El marabú argala y la barnacla cuelliroja del Pleistoceno
Medio de Java se restringen actualmente a regiones más septentrionales. El
tarro australiano y el jabirú asiático son hoy en día visitantes ocasionales de
Java, y Weesie (1982) considera su presencia en Java en el Pleistoceno Medio
como un indicativo de condiciones climáticas más frescas.
Mientras que los mamíferos de Java del Pleistoceno Medio se
extinguieron en la transición al Pleistoceno Superior (de Vos et al., 2007; Van der Geer et al., 2010) las aves podrían haber
respondido con un cambio de localización para evitar su extinción.
La presencia de buitres del Pleistoceno Superior en el
Sudeste Asiático Insular es significativa, ya que actualmente están ausentes de
la fauna aviar moderna en esa región (Thiollay, 1998). La presencia de fósiles
de buitres en Flores, y posiblemente en Java, indica que la distribución de
géneros existentes de buitres podría haber sido mucho más amplia en el pasado,
incluso para aquellos géneros existentes de buitres cuya distribución se limita
únicamente a África en la actualidad, ya que se han encontrado restos en China
de 2 géneros de buitres africanos del Pleistoceno Medio (Zhang et al., 2012).
Según Thiollay (1998), la ausencia de buitres en la
fauna aviar actual del Sudeste Asiático Insular resulta de la falta de
cadáveres de mamíferos en las islas. Alternativamente, el empobrecimiento de
especies en las islas, y con ello la falta de ciertas especies, puede haberse
dado como consecuencia de anidamientos, en los que solo las especies
abundantes, generalistas y forestales hacen disminuir el número de especies de
la isla en su conjunto. La fauna aviar del Sudeste Asiático muestra unos altos
niveles de anidamiento en el pasado y en la actualidad (Carstensen &
Olesen, 2009), por lo que esta teoría no explica su presencia en el pasado y su
ausencia en la actualidad en esta región. Además, la fauna de Java, tanto la
fósil como la actual, cuenta con un gran número de mamíferos, que podrían haber
proporcionado recursos alimenticios a los buitres. La actual ausencia de
buitres en el Sudeste Asiático Insular parece ser un efecto de los eventos de
extinción del Pleistoceno Superior y no de anidamientos.
Fotografía 4: El
jabirú asiático ha pasado de ser un habitante de Java en el Pleistoceno Medio a
ser un visitante ocasional de la isla en la actualidad, como consecuencia de
cambios en las condiciones climáticas.
Rutas de
dispersión aviares
Stresemann (1939) sugirió que ciertas aves terrestres
colonizaron las Islas
de la Sonda desde el norte (Célebes), pero otros han
abogado por una ruta a través del sudeste de Sondalandia, basándose en
las similitudes entre la fauna aviar existente de Flores, Java y Bali (Mayr,
1944; Mees, 2006). Esta ruta coincide con la presencia de las cigüeñas gigantes
en el Pleistoceno Superior de Java y Flores.
Los fósiles y datos de la fauna moderna sugieren que las Islas de la Paragua podrían
haber ejercido de trampolín entre Borneo y Filipinas. En ese sentido, la
presencia de los fósiles de los vencejos de cueva (Aerodramus salanganus) a principios del Holoceno es interesante,
puesto que actualmente el vencejo de cueva está ausente en las Islas de la
Paragua, pero presente tanto en las Islas mayores de
la Sonda como en Filipinas. Su presencia a principios del Holoceno podría
indicar que las Islas de la Paragua sirvieron de trampolín para la dispersión
de Aerodramus salanganus desde las
Islas mayores de la Sonda hasta Filipinas.
Fotografía
5: Mapa político de una parte del Sudeste Asiático Insular. Las Islas de la
Paragua (Palawan) podrían haber servido de trampolín para la dispersión de
ciertas especies de aves en Filipinas
Implicaciones
paleoecológicas
Las condiciones climáticas y ecológicas de Sondalandia en el
Pleistoceno han sido objeto de mucho debate.
Heaney (1991) propuso la presencia de una sabana que se
extendía desde la península malaya, atravesando Sondalandia central, hasta las
Islas menores de la Sonda. Esta sabana habría facilitado la dispersión de los
homínidos y otras megafaunas terrestres a través de Sondalandia, pero habría
actuado como una barrera de dispersión entre Sumatra y Borneo para los taxones que
dependen de bosques. Esta hipótesis se basa en las condiciones climáticas que
ocurrieron durante el período glaciar máximo, una situación que sólo existió durante
cortos períodos de tiempo en el Pleistoceno (Voris, 2000).
Las aves están estrechamente relacionadas con la vegetación,
y su abundancia y diversidad en las comunidades fósiles aportan información
paleoecológica muy importante.
Los estudios sobre los fósiles de aves de la Cueva de Niah
en Borneo (Stimpson, 2010,2013) mostraron que los vencejos de cueva han estado
presentes desde bien entrado el Pleistoceno Superior hasta la actualidad
(Stimpson, 2013). Su presencia continua indica que los hábitats de la región
han proporcionado una gran cantidad de artrópodos aéreos que han mantenido las
poblaciones de vencejos de cueva.
Los fósiles de aves del Pleistoceno Superior hallados en
Flores y Borneo sugieren que los bosques persistieron al menos localmente a
pesar de las numerosas pruebas basadas en datos geomorfológicos, palinológicos,
biogeográficos y climatológicos que apuntan a unas condiciones más secas (Bird et al., 2005; Westaway et al., 2009). Estos hallazgos son
consistentes con otras líneas de investigación (Cannon et al., 2009; Wurster et al.,
2010; Stimpson, 2012) que sugieren que los hábitats forestales se han mantenido
a lo largo de todo el Sudeste Asiático Insular durante el Pleistoceno Superior
y el Holoceno.
Fotografía 6: Bosques
de turberas naturales en Sungai Sembilang, en el Parque de Conservación
Natural, en el sur de Sumatra. Los hábitats forestales del Sudeste Asiático
podrían haber perdurado desde el Pleistoceno Superior hasta la actualidad.
Conclusiones
El registro fósil aviar en el Sudeste Asiático Insular se ha
incrementado de manera significativa en la abundancia y diversidad en las
últimas décadas, y ahora consta de por lo menos 63 especies, que representan 54
géneros en 27 familias, y 2 icnoespecies.
Los restos fósiles de
aves abarcan los últimos 50 millones de años, desde el Eoceno hasta el
Holoceno, pero la mayoría de restos se han hallado en sedimentos del
Cuaternario.
Las aves rapaces, búhos y vencejos de cueva están presentes
y son abundantes en lugares excavados en cuevas y son elementos omnipresentes
en la fauna aviar moderna del Sudeste Asiático.
Las extinciones parecen haber sido pocas, ya que la mayoría
de especies del registro fósil representan taxones existentes. Varias especies
han sido objeto de cambio en su localización y se limitan actualmente a las
regiones más frías. Las similitudes entre la fauna aviar del Pleistoceno
Superior de Flores y Java sugieren una ruta de dispersión a través del sur de Sondalandia.
El vencejo de cueva (Aerodramus
salanganus) podría haberse dispersado por Filipinas a través de las Islas
de la Paragua. El registro fósil de las aves forestales del Pleistoceno
Superior, concretamente los vencejos de cueva, sugiere que la diversidad
estructural de hábitats forestales se mantuvo, al menos localmente, a lo largo
del Pleistoceno Superior hasta el día de hoy.
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