Hermosa fotografía de crinoideos actuales, también conocidos como lirios de mar
Introducción
Los equinodermos del Paleozoico presentan una gran cantidad de morfologías tecales inusuales, por lo que es difícil de agruparlos según una asignación taxonómica y/o morfología funcional.
Los crinoideos muestran mayores desigualdades en el Ordovícico, aunque estas desigualdades siguen siendo altas hasta finales del Devónico.
En los últimos años, se han descubierto los dos primeros ejemplares del género Tiaracrinus, en Marruecos. Se piensa que este género se limita al Devónico Medio (Lochkoviense), pero se informó de algunos ejemplares pertenecientes al Silúrico Superior.
Tiaracrinus es peculiar por las siguientes razones:
-El cáliz muestra una simetría tetrámera.
-Por ahora no se han encontrado brazos, aunque se han asignado algunas estructuras de brazos inusuales a este género.
-La teca contiene cuatro campos con poros, dándole una apariencia de blastozoo.
Por primera vez, en el siglo XIX se describieron especies de Tiaracrinus basadas en los cálices. Schulze introdujo el género junto con la especie, describiendo T. quadrifrons en su monografía sobre los equinodermos. Poco después, se describieron dos especies más de Tiaracrinus, T. oehlerti y T. rarus.
Ya en el siglo XX, dos especies adicionales se publican, basándose en los cálices, T. tedraedra y T. moravicus.
En este estudio, se describen e ilustran los dos primeros ejemplares de Tiaracrinus de principios del Devónico de Marruecos. Se discuten los cambios ontogenéticos dentro de este grupo, así como su filogenia.
Artículo del cuál, he basado esta entrada: Klug, C., De Baets, K., Naglik, C. J., and Waters, J. 2014. A new species of Tiaracrinus from the latest Emsian of Morocco and its phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 59 (1): 135–145.
Materiales
Hasta ahora, solo dos ejemplares de Tiaracrinus se han encontrado en Marruecos oriental. Ambas muestras son de finales del Devónico Inferior y se encontraron en el extremo sur de Jebel Oufatene y en el "acantilado rojo" de Hamar Laghdad.
Ambas muestras se guardan en el Museo e Instituto Paleontológico de la Universidad de Zurich. Ambos especímenes están ligeramente corroídos pero bien conservados. El espécimen de Hamar Laghdad está un poco mejor conservado, probablemente debido a una silicificación parcial. Por ejemplo, los brazos y las placas orales no se conservan en ambos especímenes.
El espécimen de mayor tamaño fue el recogido del "acantilado rojo" de Hamar Laghdad, en la región de Tafilalt. Hamar Laghdad está situado a unos 18 km al ESE de la ciudad de Erfoud.
Hamar Laghdad ha alcanzado una fama mundial por sus montículos de barro, alguno de los cuáles están completamente exhumados, y otros están más o menos cubiertos por los sedimentos superficiales. En lo que se refiere a paleontología, esta ciudad tuvo varias asociaciones de trilobites, abundantes cefalópodos, ammonoideos infestados por parásitos, así como muchos blastozoos, crinoideos, braquiópodos, corales rugosos, favosites locales y grandes bivalvos.
Este espécimen fue recogido de margas que contienen nódulos de caliza y capas de finales del Emsiense. Estas capas contienen ammonoideos de los géneros Amoenophyllites, Anarcestes y Chlupacites. Justo debajo de estas capas margosas se presenta una sucesión arcillosa. Por encima de las margas, las capas se vuelven cada vez más calizas. En la base de las calizas, una capa nodulosa contiene Foordites veniens.
El otro espécimen es un poco más pequeño y se encontró en el extremo sur de Jebel Oufatene. Esta muestra está ligeramente deformada, probablemente por la compactación del sedimento, aunque la deformación es mínima. Por eso se tomaron estimaciones altas y bajas de las mediciones, por lo que se cree que las proporciones generales son razonables y bien conservadas.
Métodos
Con el fin de distinguir las especies de este género en base a las diferencias morfológicas, se produjeron parcelas bivariadas, un Análisis de Componentes Principales y un Análisis de Grupos en base a seis caracteres:
-Anchura del cáliz (en base a la anchura más grande).
-Altura del cáliz.
-Curvatura de las paredes del cáliz, dividiendo la mayor anchura de la superficie oral por la anchura máxima del cáliz.
-Tronco en relación con el cáliz. La relación entre el diámetro de la faceta de la columna nodal más proximal y el diámetro de la anchura máxima del cáliz.
-Relación de filas. El número de filas de poros dividido por el número máximo de filas de poros de todos los especímenes conocido.
-Forma. Los valores de la anchura entre los valores de la altura.
La normalización se realizó con varios fines:
-La noramalización reduce el sesgo causado por las diferencias en las dimensiones de los respectivos parámetros.
-Elimina el sesgo en la ampliación de los errores en los casos en los que se toman valores morfométricos.
La variabilidad intraespecífica es causada principalmente por las diferencias en las trayectorias ontogenéticas y, en menor grado, por los sesgos tales como las diferencias entre los moldes internos frente a ejemplares que conservan el esqueleto.
La elección de las muestras se basa principalmente en su disponibilidad y preservación. No muchos especímenes bien conservados de Tiaracrinus están lo suficientemente documentados y muestran todos los caracteres necesarios para los análisis, por eso, el bajo número de datos.
Paleontología sistemática
Filo: Equinodermata
Clase: Crinoidea
Orden: Disparida
Superfamilia: Belemnocrinaceae
Familia: Zophocrinidae
Tipo de Género: Zophocrinus
A pesar de la similitud general entre la forma del cáliz y la organización de la superficie oral, todavía parece cuestionable el incluir morfológicamente géneros muy diferentes como Zophocrinus o Tiaracrinus en la misma familia.
- Género Tiaracrinus
Esta confusión estuvo probablemente relacionada en gran parte con su peculiar simetría, posible ausencia de brazos y presencia de poros en las tecas.
Características, sus posibles consecuencias y problemas asociados:
-Simetría. El cáliz presenta una simetría tetrameral. La superficie oral rara vez se conserva. El cáliz muestra cinco placas diferentes y la base tres platos. En la superficie oral, presenta trece campos con placas braquiales y ochos campos interorales que rodean las cinco placas orales.
-Brazos. Normalmente se encuentra sin brazos y ha sido descrito en el Tratado sobre Paleontología de Invertebrados de la siguiente manera: "Facetas de brazos solitarias o ausentes. Brazos y columnas desconocidos". Más tarde Haude se refirió a a los problemas de la posición sistemática de este género: "Después de todo, la teca se construye de una manera tan inusual que incluso adeptos importantes de los pelmatozoos como Bañista y Jaekel han asignado a Tiaracrinus a los cistoideos".
Le Menn también examinó esa cuestión "El número de brazos sigue siendo difícil de establecer". Mientras que Le Maître sugirió que tenían 18 brazos basados en 18 zanjas de la superficie oral, Le Menn piensa que esas zanjas se formaron por erosión.
-Poros en el cáliz. Tiaracrinus dispone de cuatro campos con poros. Estos poros se han interpretado como un carácter plesiomórfico por Guensburg y Sprinkle:
Los pliegues respiratorios de crinoideos, por ejemplo, son simétricos tanto interna como externamente, mientras que los pliegues internos de la clase Rhombifera se extienden formando protuberancias interiores. Los pliegues de la mayoría de crinoideos se dan en coyunturas triples de las esquinas de las placas, mientras que los de la clase Rhombifera cruzan los lados de las placas.
Rango estratigráfico y geográfico
La especie Tiaracrinus se registró en el Emsiense de Plomov (Moravia, República Checa), finales del Emsiense de Koneprusy (Bohemia, República Checa), en la Formación Freilingen (Eifelian) de Nollenbach (Eifel, Alemania), el Greifensteiner Kalk (cerca del límite Emsiense-Eifelian) de Greifenstein (Lahn-Dill-Kreis, Alemania), Grupo de Amerboh (finales del Emsiense) del este de Anti-Atlas (Marruecos), y en la Formación Kopanina (Silúrico) de Bohemia (República Checa).
- Tiaracrinus jeanlemenni sp. nov.
Dos nuevos especímenes:
-Primer espécimen. Solo conserva el amplio cáliz subglobular de 9 mm de altura y como máximo 12,9 mm de ancho. En la superficie oral, la anchura del cáliz se reduce a 8,7 mm, pero la superficie oral no se conserva. Las costillas radiales son de 9,3 mm de ancho y lleva hasta 22 costillas con poros al final. En algunas zonas, las costillas llevan tubérculos, que podría ser debido a la meteorización. Los cuatro canales radiales forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral.
-Segundo espécimen. El cáliz carece también de superficie oral, brazos y tronco. El cáliz presenta una altura de 8,5 mm con una anchura de 9,6 mm, por lo que es más delgado que los ejemplares argelinos. La superficie oral, mide tan solo 5 mm mientras que en otros ejemplares miden 8 mm o más. Costillas más finas y numerosas (24) que en otros especímenes. Los canales radiales también forman una cruz perfecta cuando se ve desde el lado oral y los salientes de los campos forman un ángulo recto donde se encuentran los canales.
Le Menn enumeró las cinco especies, Tiaracrinus moravicus, T. rarus, T. quadrifrons, T. soyei y T. tetraedra.
Las resultados del Análisis de Grupos de 15 muestras, revelaron tres pares de especies que están en los mismos grupos respectivos. En este análisis T. rarus es la especie hermana de T. jeanlemenni. La separación de T. jeanlemenni y T. rarus se basa principalmente en el mayor número de filas porosas y en la menor anchura de la nueva especie.
Crecimiento
Algunos de los caracteres de Tiaracrinus tales como el número de costillas, varían a través de la ontogenia.
La correlación de la anchura y la altura del cáliz en el gráfico bivariante de A no es significativa, probablemente debido al hecho de que el gráfico representa las muestras de varias especies.
La evaluación de una posible correlación con especies individuales no es posible por falta de datos.
El número de costillas y poros aumenta más o menos constantemente a través de la ontogenia, es decir, de 7 a 10 en T. quadrifrons desde una altura del cáliz de 4 a 8 mm y en T. rarus de 17 a 2 en alturas de 8 a 11,5 mm, aunque las nuevas especies tienen más costillas.
Un aumento no lineal de filas de poros no sería sorprendente ya que el volumen de una esfera (y el cáliz de Tiaracrinus es casi esférico) también aumenta exponencialmente cuando se compara con el aumento del diámetro (altura del cáliz). Un organismo en crecimiento exponencial probablemente tendría un crecimiento exponencial de la respiración, por lo tanto, un posible aumento exponencial en filas de poros.
Filogenia
En consecuencia, T. oehlerti y T. moravicus con sus cálices alargados y poco ornamentados representan un pequeño monofilo. La variabilidad intragenérica está dominada por un significativo aumento ontogenético en el número de filas de poros. Una posible correlación entre la anchura y la altura del cáliz carece de apoyo estadístico, probablemente debido a la escasez de datos.
Por otra parte, según lo propuesto por Hauser, T. oehlerti y T. moraavicus podrían ser la misma especie y fueron asignadas a especies distintas por diferencias en la preservación.
Lo mismo ocurre con T. tedraedra y T. quadrifrons, dos especies superficialmente similares con diferentes preservaciones.
T. jeanlemenni, T. rarus, T. tedraedra y T. quadrifrons comparten el cáliz más amplio y por lo tanto podrían estar estrechamente relacionados.
T. oehlerti parece ser la especie más antigua conocida, y se sugiere que la morfología con el cáliz alargado y los canales radiales más ornamentados representan la morfología más ancestral.
Al menos, la forma del cáliz es más similar al género Zophocrinus, que es uno de pocos géneros de la misma familia de acuerdo con el Tratado de crinoideos. Sorprendentemente, todos los otros géneros asignados a Zophocrinus carecen de poros.
La presencia de poros en crinoideos puede ser considerado como un carácter plesiomórfico, y por lo tanto, la morfología de Zophocrinus y Parazophocrinus será más derivada. Por el contrario se podría argumentar que el linaje de Tiaracrinus habría evolucionado de manera convergente. Una prueba de esta hipótesis sería la transición entre poros libres de Zophocrinus y un primer Tiaracrinus con poros, por ejemplo, con un número bajo de filas que deberían mostrar material y datos, de los cuales se carecen.
Conclusiones
En base al mayor número de costillas en los campos romboides y al cáliz con forma globular, se describe la especie Tiaracrinus jeanlemenni sp. nv., que se asemeja a la especie Checa T. rarus.
El par de especies T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus se diferencian de las otras especies de Tiaracrinus el un mayor número de filas de poros más estrechas y del par T. oehlert y T. moravicus en el cáliz más globular con los canales radiales más estrechos.
El análisis morfométrico (PCA y Análisis de Grupos) apoya las relaciones más estrechas entre los pares de especies de T. jeanlemenni sp. nv. y T. rarus, entre T. tedraedra y T. quadrifrons, y entre T. oehlerti y T. moravicus.
En las dos últimas parejas hay dos posibles explicaciones:
-T. tedraedra y T. moravicus son sinónimos juveniles con el tipo de material de ambos pares de especies diferentemente preservado.
-Las cuatro especies están estrechamente relacionadas con sus respectivas, representando dos monofilos de dos especies.
Basándonos en el ejemplar más juvenil y en la mayor amplitud del cáliz, interpretamos que T. oehlerti y T. moravicus son el par más plesiomórfico dentro del género, del cuál derivan las otras cuatro especies.
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