¿Músculos en los lirios de mar?

Introducción
Los crinoideos pedunculados (crinoidea), comúnmente conocidos como lirios de mar, solo poseen articulaciones musculares entre las placas opuestas de los brazos.
Este tipo de articulación permite un alto grado de movimientos relativamente rápidos de los brazos, creyendo que han evolucionado por primera vez durante el Devónico Inferior.
Sin embargo, entre muchos clados de crinoideos del Devónico, se sabe que solo los avanzados han adquirido articulaciones musculares en sus brazos.
Se ha argumentado que la aparición y el éxito evolutivo posterior de este grupo de crinoideos y sus descendientes del post Paleozoico pueden estar relacionados con la presencia de sus brazos musculares. De hecho, la adquisición de los músculos se considera un paso innovador e importante en la evolución de éstos.
A diferencia de los brazos de crinodeos, que pueden llevar articulaciones musculares, las articulaciones entre placas opuestas de su tallo no son exclusivamente musculares.
Cualquier flexibilidad del tallo en crinoideos modernos siempre está bajo control de los tejidos ligamentarios de colágeno mudables (MCT). 
Sin embargo, se ha sugerido que los tallos con forma de espsiral de ciertos crinoideos fósiles podrían haber sido musculosos, aunque la evidencia de esta interpretación es prácticamente desconocida.
El crinoideo Ammonicrinus (Flexibilia) del Devónico, es uno de los crinoideos con el tallo en espiral más extraño.
Este género ha atraído a múltiples paleontólogos debido a su extraña morfología.
Se caracteriza por un tallo xenomórfico compuesto por columnas distales en forma de barril y columnas medias-proximales tienen rasgos de columnas laterales encerrando extensiones planiespirales en espiral y muestran la capacidad para encerrar la corona, la cual esta equipada con brazos cortos.

Imagen 1. Ejemplar de Ammonicrinus fósil. 

Además, las columnas de algunas especies de ammonicrinideos presentan otras características únicas , al contrario de la mayoría de crinoideos están cubiertos por tubérculos que pueden soportar espinas articuladas que indican una posible función protectora.
Al contrario de "normal", en cuanto a la postura erguida para la alimentación de los crinoideos más acechados, los ammonicrinideos se consideran crinoideos de placa encajada, que se alimentan en corrientes horizontales de baja velocidad, aunque varios autores sugieren un modo de vida planctónico para esta especie.
Se concluyó que los crinoideos eran habitantes de fondo blando, con alimentación en corrientes de baja velocidad, posiblemente a través de la propia producción de un flujo de agua mediado por la contracción del tallo entregado por los MCTs. En particular, un flujo de agua de producción propia podría haber sido generado en el interior del tallo, incitado por la apertura y cierre. Ésto fue facilitado probablemente por la articulación de estos seres, caracterizados por la presencia de dos facetas ligamentarias. En este modelo, la apertura podría haber sido posible gracias a la rigidez de los ligamentos exteriores de los MCTs, mientras que el cierre podría haber sido controlado por por la rigidez de los ligamentos internos de los MCTs. Aunque los MCTs tienen la capacidad de modificar sus propiedades mecánicas, la conversión de tejido rígido para permitir la suave contracción de todo el tallo podría producirse con bastante lentitud.
Otra hipótesis sería que los ammonicrinideos tengan músculos contenidos. Para probarlo, dada la relación establecida entre la microestructura esquelética y la naturaleza de los tejidos blandos en equinodermos modernos, es posible reconstruir la paleoanatomía del tejido blando de ammonocrinideos con la caracterización microestructural de sus esqueletos. Sin embargo, la alternancia diagenética suele conducir a una destrucción significativa de las características microestructurales primarias del esqueleto de equinodermos.

Recientemente Gorzelak y Zamora introdujeron una técnica prometedora: la catodoluminiscencia para reconstruir la microestructura estéreo original de equinodermos calcíticos del Cámbrico, fuertemente recristalizados.
Este enfoque no solo proporciona información detallada sobre la microestructura ósea y paleoanatomía de estos enigmáticos crinoideos, sino también una nueva evaluación de las hipótesis previas sobre el modo de vida de Ammonicrinus y la evolución de los músculos en los crinoideos.
Artículo sobre el cual, he basado esta entrada: Przemyslaw, Edward Gluchowski & Mariusz A. Salamon (2014). Reassessing the improbability of a muscular crinoid stem. Scientific Reports 4, Article number: 6049.

Contexto geológico y materiales
Los materiales de crinoideos aquí estudiados vienen de la sección de Grzegorzowice-Skaly. Esta sección es una secuencia inferior al Devónico Medio, situada en la parte oriental del Sinclinal de Bodzentyn en la región Łysgóry de las montañas de Santa Cruz. La parte de la secuencia del Eifelianse-Givetiense incluyendo las Skaly Beds está expuesta en la vertiente oriental del valle del río Dobruchna en el barrio del pueblo de Skaly. La litología variable de las Skaly Beds contienen una fauna rica y diversa, incluyendo crinoideos.
El material de crinoideos se recogió de la parte inferior de las Skaly Beds de los llamados esquistos de braquiópodos y representa la zona de Tortodus kockelianus de finales del Eifeliense.
Entre los osículos conservados de los crinoideos, son elementos desarticulados de la columna xenomórfica de Ammonicrinus sulcatus. El material incluye principalmente columnas grandes y masivas y alargadas o reducidas extensiones del recinto columnal lateral por la mitad del tallo y columnas como barriles en la parte más distal del tallo.

Imagen 2. Mapa geológico de la parte occidental de las montañas de Santa Cruz y localización del sitio estudiado

Métodos 
Tal que 52 diversas y finas secciones de varias columnas distales y medias pulidas hasta aproximadamente 25 micras se recubrieron con carbono y se examinaron con un microscopio de catodoluminiscencia equipado con un cátodo caliente, en el Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia. 
Las imágenes catodoluminiscentes se grabaron con una cámara de vídeo Kappa.
Los espectros de emisión catodoluminiscentes de los especímenes seleccionados se analizaron mediante un espectógrafo de UV-VIS.
Unas delgadas secciones adicionales se analizaron con la ayuda de la espectroscopia de energía dispersiva, realizado en un microscopio electrónico de barrido Philips XL-20 junto con el detector EDS ECON 6, sistema EDX4i.
También se investigó la microestructura de la superficie articulada de unas columnas medias bien conservadas.
Los ejemplares se encuentran en dicho Instituto.

Resultados
Las columnas analizadas de Ammonicrinus están rellenas de cemento que ha precipitado en continuidad óptica de las estéreo trabérculas. Bajo la microscopía de polarización, toda la placa se comporta como un único cristal de calcita y la microestructura estéreo apenas es visible. El análisis EDS de las regiones seleccionadas revelaron que la composición química del estéreo y del cemento son similares, es decir, ambos se conservan como carbonato de calcio con pocas diferencias en las concentraciones de Fe y Mg. 
En el modo BSE, el contraste entre la composición química del estéreo calcítico y el cemento ferrocalcítico es algo más distinto, aunque no está muy claro.
El contacto entre el estéreo y el cemento está mejor revelado por la catodoluminiscencia (CL). Bajo catodoluminiscencia, los especímenes de Ammonicrinus tienen estéreo luminiscente naranja y el ferrocalcítico sin luminiscencia.
Los espectros de emisión de catadoluminiscencia revelaron máxima emisión a aproximadamente 615 nm, que es indicador de Mn2+ de activación de calcita. Claramente, el fuerte contraste observado entre el cemento y la microestructura "fantasma", es consecuencia de las diferencias en las concentraciones de los elementos traza durante la diagénesis, es decir, Mn2+, que es el elemento significativo más activador y Fe2+, que es el elemento significativo inhibidor más importante.
Este contraste, revelado por la catodoluminiscencia, permitió la organización primaria del estéreo de especímenes investigados para ser reconstruidos. 

Imagen 3. Morfología y microestructura de Ammonicrinus. (a) Reconstrucción de la posición del tiempo de vida. (b) Dibujo esquemático de la columna media uniendo la superficie con la alargada columna lateral, mostrando la orientación de las delgadas secciones investigadas. (c) Distribución de la microestructura estéreo en sección transversal. (d) Distribución de la estructura estéreo en la sección tangencial. (e) Distribución de la microestructura estéreo en la sección longitudinal. (f) Distribución de la microestructura estéreo en la sección oblicua-longitudinal de la extensión encerrada de la columna lateral. (g) Dibujo esquemático de la columna media uniendo la superficie con la corta columna lateral, mostrando la orientación de las delgadas secciones. (h) Distribución de la microestructura estéreo en la sección transversal. (i) Distribución de la microestructura estéreo en la sección tangencial. (j) Distribución de la microestructura estéreo en la sección longitudinal. (k) Distribución de la microestructura estéreo en la sección oblicua-longitudinal de la extensión encerrada de la columna lateral. (l) Dibujo esquemático de la columna distal mostrando la orientación de las finas secciones investigadas. (m) Distribución de la estructura estéreo en la sección longitudinal. (n) Distribución de la estructura estéreo en la sección transversal.

Imagen 4. Microfotografías de la columna media de Ammonocrinus en sección transversal. (a) Óptico (TL). (b) Polarización (PL). (c) Catodoluminiscencia. (d) Catodoluminiscencia activada espectro UV-VIS de intensa luminiscensia roja-naranja mostrando Mn2+  con emisión máxima de 615 nm aprox.

• Organización de estéreo de columnas medias

Se pueden distinguir cinco tipos de estéreos en columnas medias. La faceta articulada a cada lado de una cresta transversal está construida principalmente de finas galerías de estéreo en las que los poros están alineados en una dirección, normalmente perpendicular a la faceta articulada.
En columnas más grandes, el lado interior, lado periférico de la faceta bien desarrollada es de forma triangular, y las extensiones estás cubiertas por un fino estéreo laberíntico, en el que los poros tienen medidas irregulares y no están alineados. Sin embargo, las columnas menores con extensiones muy reducidas contienen solo estas galerías.
El fino estéreo laberíntico también se reconoce en las regiones conocidas como tubérculos de los equinodermos. La morfología externa de estos tubérculos se asemeja a los llamados "tubérculos vítreos" de equinodermos. Sin embargo, internamente están compuestos de estéreo poroso, no compacto, en particular se observa calcita en los tubérculos vítreos.
El lateral de las columnas medias se construye generalmente con una capa microperforada con un espesor medio de unas 20 µm. El interior de ambas columnas más grandes y más pequeñas, se compone principalmente de galerías gruesas o rectilíneas radiadas lateralmente. El lado interior cerca del canal axial también contiene un estéreo laberíntico grueso. 

• Organización de estéreo de columnas distales

La columnas distales están formadas por dos campos de estéreo diferenciados:
La zona biónica de finas galerías perpendiculares a la faceta articulada y una galería mucho más gruesa rectilínea radiada lateralmente. Las galerías que se exitienden desde la faceta son muy largas, especialmente cerca del canal axial con un diámetro medio de poro de 7,1 micras. 

Imagen 5. Catodoluminiscencia (CL). Microfotofrafías de la columna media (a-i) y distal (j-l) de Ammonicrinus.

Discusión
Entre procuraciones tradicionales para identificar músculos en equinodermos, se recurrió a la faceta de la morfología, y algunos estudios han revelado que la presencia de una cresta transversal en sus braquiales y/o columnas es suficiente para confirmar que las articulaciones son musculares.
Aunque una cresta parecida aparece en las facetas columnares de Ammonicrinus, es necesario tener cuidado en este tipo de interpretaciones, porque el tallo de los crinoideos existentes que también presenta una columna articulada, no posee músculos. Del mismo modo, ciertas formas del Paleozoico como Camptocrinus, Platycrinites o Pisocrinus, a pesar de la presencia de la cresta transversal en sus braquiales y/o columnas, se considera que han tenido articulaciones exclusivamente ligamentarias. 
Se ha sostenido que la microestructura estéreo es mucho más segura para identificar la naturaleza invirtiendo tejidos blandos, que la morfología general de la faceta articulada.
Existe una fuerte relación entre la microestructura esquelética y la naturaleza de rellenar tejidos blandos en equinodermos. Por ejemplo, las finas galerías siempre son indicadoras de que por ahí pasan fibras colágenas ligamentarias, mientras que en el fino estéreo laberíntico se asocia generalmente como accesorio a fibras musculares.
Siguiendo este enfoque, Lane y Macurda identificaron articulaciones musculares en placas braquiales de crinoideos de Pensilvania. 
Otros estudios microestructurales en tallos de crinoideos del Paleozoico de varios clados (Pisocrinus, Barycrinus, Gilbertsocrinus, Myelodactylid) revelaron que se componen de un estéreo asociado exclusivamente con ligamentación colágena y no muscular. 
Más recientemente, el uso de una extensa recopilación de datos de estéreos obtenidos a partir de equinodermos modernos se usó para reconstruir el tejido blando paleoanatómico de los equinodermos del Cámbrico. También se se infirió la paleoanatomía del tejido blando de Ammonicrinus.
Las facetas de las columnas distales y medias de Ammonicrinus con corta LCEE, como el tallo de crinoideos modernos, están compuestos casi en su totalidad de galerías, indicadoras de fibras de colágeno vinculantes con columnas adyacentes. En cambio, las columnas medias con mucho LCEE también tienen un estéreo laberíntico que recubre la superficie más interna (periférica) de LCEE.
En muchas especies de crinoideos recientes, este tipo de estéreo es característico para la fijación muscular. Solo en raras ocasiones se sabe que los ligamentos están también asociados con el estéreo laberíntico. 

El fino estéreo laberíntico indicador de músculos está presente también en las regiones cercanas a los llamados tubérculos de equinodermos que pueden soportar espinas articuladas. Esto implica que las espinas de Ammonicrinus podrían haber sido altamente móviles y haber estado bajo control de los músculos. Las otras áreas del esqueleto de ambas columnas están casi completamente compuestas de lo más grueso, claramente estructural, con galería rectilínea, y estéreo laberíntico microperforado.
A parte de los criterios morfológicos/microestructurales para reconocer los tejidos blandos en los equinodermos, también se propusieron métodos tafonómicos. Estos métodos se basan en el hecho de que las articulaciones musculares son tafonómicamente menos resistentes a la desarticulación que las articulaciones exclusivamente ligamentarias. La diferencia en el estilo de la desarticulación del material es evidente. Particularmente, las columnas de ammonicrinideos se encontraron exclusivamente como placas aisladas, mientras que el resto de crinoideos se suelen conservar como fragmentos de tallos articulados.
Por lo tanto, el gradiente de desarticulación observado es coherente con los datos microestructurales que sugieren la presencia de músculos en algunas columnas medias de Ammonicrinus. La flexión del tallo de ammonicrinideos que suele observarse en especímenes completos de otras localidades del Devónico, lo que puede ser también un indicador de músculos.
Todas las procuraciones tradicionales implican la presencia de músculos en algunas columnas medias de ammonicrinideos. En base a estas nuevas pruebas, es posible evaluar de manera crítica la hipótesis actual sobre el modo de vida del bombeo del tallo de Ammonicrinus.
En los Ammonicrinus sulcatus analizados, las columnas más pequeñas se interconectan con otras más largas, que de acuerdo con los nuevos datos microestructurales habrían podido contener músculos. Siguiendo esta hipótesis, la rápida contracción/cierre del tallo podría haber sido posible, pero fue controlado por los músculos, no por MCTs como la hipótesis anterior. Por otra parte, la apertura parcial, podría haber sido posible por los MCTs exteriores que podían haber estado tensos cuando los músculos se contrajeran y seguido de la relajación de los músculos, el tallo pudo haberse roto por atrás por sus ligamentos cargados de tensión. Sin embargo, aunque esta hipótesis no puede descartarse debido al supuesto pequeño área superficial de los músculos en comparación con el área de los MCTs en el resto de la faceta columnal, aunque sigue siendo especulativo. Parece obvio que la apertura del tallo habría sido mucho más pasiva que el cierre. La apertura solo pudo haber sido facilitada por las corrientes de agua o por los lentos movimientos de los MCTs.
Algo parecido se observa en los brazos de los crinoideos actuales, donde solo hay dos pequeños campos ubicados oralmente para la fijación de los músculos adorales y ligamentos adorales más grandes que sujetan los brazos flexionados aboralmente.
Teniendo todo esto en cuenta, la alimentación de ammonicrinideos por bombeo del tallo se debe considerar con cautela. Parece razonable que la capacidad para encerrar rápidamente la corona no está relacionada con la alimentación, sino más bien con la protección frente a estímulos externos, como depredadores.

Imagen 6. Reconstrucción de la posición en el tiempo de vida de Ammonicrinus. (a) Protección de la corona en respuesta a los estímulos externos. (b) Bocetos esquemáticos de LCE (extensiones encerradas de la columna lateral) de la mesistele (abajo) y en espiral (arriba) y desenrollada. Ligamentos internos (azul), ligamentos exteriores (verde), músculos (rojo).

Una de las conclusiones clave de los datos presentados, es que los músculos podrían no haber estado necesariamente restringidos a los brazos de estos crinoideos. 
Es importante destacar que, parece que las articulaciones musculares deben haber sido adquiridas de manera independiente en crinoideos Ammonicrinus flexibles del Devónico.
Hasta ahora, se ha aceptado ampliamente que los músculos se han desarrollado solo una vez durante el Devónico Inferior. Entre los diversos clados de crinoideos, se cree que solo los avanzados, y posteriores descendientes del post Paleozoico tienen músculos desarrollados.
Este estudio muestra que los representantes de otro clado de crinoideos (Flexibilia) podrían tener también músculos desarrollados como tejido conectado entre las placas adyacentes.
La presencia de músculos sirve como una ventaja para la locomoción, alimentación y protección frente a depredadores.
Tal y como he mencionado anteriormente, en el caso de los ammonicrinideos, la necesidad de cubrir la pequeña corona enrollando el tallo y el desarrollo de espinas, podría estar vinculado al aumento de la presión de depredación durante la llamada Revolución Marina del Paleozoico Medio (MPMR). 
Durante este tiempo, se llevó a cabo la diversificación de los distintos grupos de depredadores (placodermos, peces, gasterópodos), dando lugar a adaptaciones antidepredadoras entre invertebrados bentónicos.

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