Convergencia, divergencia y paralelismo en las tendencias de la biodiversidad marina
Ya hemos tratado en tres entradas anteriores distintas situaciones de evolución convergente y paralela a diversas escalas: en el filo de los moluscos, la súper-clase de los tetrápodos, y en géneros de braquiópodos.
Sin embargo, procesos como la convergencia, el paralelismo y la divergencia (Figura 1), aunque de esta última no hayamos hablado aún en ningún artículo en concreto, no se dan solo en las morfologías. También pueden converger las abundancias o la diversidad de distintos grupos.
Sin embargo, procesos como la convergencia, el paralelismo y la divergencia (Figura 1), aunque de esta última no hayamos hablado aún en ningún artículo en concreto, no se dan solo en las morfologías. También pueden converger las abundancias o la diversidad de distintos grupos.
Figura 1: No, con "divergencia" no nos referimos a esto... (Fuente: Divergente Wiki).
De esto trata el trabajo de Shan Huang, Kaustuv Roy, James W. Valentine & David Jablonski, 2015, Convergence, divergence and parallelism in marine biodiversity trends: Integrating present-day and fossil data. PNAS, 112: 4903 - 2908. En él se analizan los cambios en la biodiversidad sufridos por diferentes taxones de bivalvos marinos en las dos costas estadounidenses entre el Plioceno y la actualidad.
Introducción
La biodiversidad se estructura espacialmente a muchos niveles y escalas diferentes. No solo existen diferentes provincias y regiones biogeográficas, sino que hay patrones que describen la evolución de la misma. Uno de estos patrones es el gradiente de diversidad latitudinal (LDG: latitudinal diversity gradient), que describe, a nivel global, cómo aumenta el número de especies y otros taxones desde los polos hacia los trópicos, y que se cumple para la mayor parte de los organismos terrestres y marinos (Hillebrand, 2004). Este gradiente es similar en general, aunque los factores que lo definen, es decir, extinciones, evolución y migraciones pasadas, varían entre los diferentes clados. Esto hace necesario entender la historia de los diferentes taxones para comprender el LDG actual, y la separación de paralelismo, convergencia y divergencia a la hora de interpretar las variaciones en el mismo (Huang et al., 2015).
Los datos provenientes de especies de hoy en día pueden resultar insuficientes para determinar la historia y trayectoria de la diversidad de los diferentes grupos. Distinguir correctamente si diversidades similares representan evoluciones paralelas desde un punto de inicio semejante o una convergencia desde diversidades muy diversas puede ser imposible a partir de datos de ambientes, morfologías o taxones actuales (Huang et al., 2015).
Figura 2: Para los que no hayan estudiado mucha geografía o no se aclaren con los diferentes estados: Virginia pertenece a la costa Este o atlántica de Estados Unidos, mientras que California se encuentra al Oeste, en el Pacífico (Fuente: Free World Maps).
En este estudio se integran esos datos con los provenientes del registro fósil, para reconstruir la historia de los bivalvos marinos de las dos costas de Estados Unidos, concretamente en Virginia y California (Figura 2). El uso de los bivalvos por parte de Huang et al. (2015) se debe a que su LDG actual está bien estudiado y a su amplio registro fósil, y la elección de las costas estadounidenses a que están muy bien muestreadas, ambas presentan LDG similares pero con diferencias en los detalles, y han tenido evoluciones del ambiente diferentes en el Cenozoico.
Además, el estudio se centra en comparar con las faunas del Plioceno, cuando las temperaturas extratropicales eran más cálidas y, por tanto, el gradiente de temperatura hacia los polos más suave. Entre dicha época y la actualidad, en la zona se han producido tanto extinciones locales como evolución de nuevas especies y migraciones o desplazamientos de otras (Huang et al., 2015).
Resultados
En el estudio de Huang et al. (2015) se ha comprobado que el LDG de las dos costas estudiadas está correlacionado de forma significativa. Además, los bivalvos presentan una dinámica ya descrita para ellos a escala global en el pasado: los géneros tienden a generarse en los trópicos, y luego se extienden hacia latitudes mayores (Figura 3).
Figura 3: Diversidades actuales en las costas estudiadas (costa Este del Pacífico y Oeste del Atlántico), con la costa Oeste del Pacífico incluida como escala (Huang et al., 2014).
La temperatura superficial del océano, en cambio, sí sufre diferentes variaciones con la latitud en las distintas costas. Dado que hay correlaciones entre diversidad y temperatura estudiadas tanto en los bivalvos como en otros grupos marinos (Belanger et al. 2012; Roy et al., 1998; Tittensor et al., 2010), las diferencias en la diversidad deberían ser predecibles, pero ni están correlacionadas, ni responden a dicha variación en la temperatura. Los contrastes en la diversidad son más llamativos en los trópicos, pero también se ven en las zonas templadas (Figura 4) (Huang et al., 2015).
Figura 4: Diferencias en la diversidad proporcional (Dif. Prop. Div.) entre las dos costas y en la temperatura superficial del océano para diferentes latitudes. Se puede apreciar que son complejas, y no están correlacionadas claramente, siendo el ejemplo más exagerado cuando la temperatura es 3º menor en el Pacífico, que sus diversidades pueden ser desde un 50% menores hasta un 30% mayores que en el Atlántico (Huang et al., 2015).
Dado que las condiciones ambientales actuales no explican las diferencias en la diversidad de los bivalvos en ambas costas, se han intentado explicar mediante la filogenia de los grupos. Las familias de bivalvos de las dos costas estadounidenses son casi las mismas, coincidiendo en un 90%. De las nueve familias más diversas en ambas costas, la mayoría son más variadas en los trópicos del Pacífico, aunque una de ellas, Lucinidae, presenta una diversidad similar en ambas costas. En las zonas templadas aumentan las familias con diversidades similares en las dos costas, normalmente con valores mayores en el Atlántico (Huang et al., 2015). Algunos estudios han encontrado una relación entre la antigüedad de los taxones y el LDG (Davies & Buckley, 2012; Hawkins et al. 2012), sin embargo en éste se ha comprobado que, usando el límite entre el Eoceno y el Oligoceno para separar taxones antiguos de modernos, ninguna de las dos costas presenta diferencias significativas entre el LDG de los bivalvos "antiguos" y el de los "modernos". Por lo tanto, las diferencias en la diversidad en estas costas tampoco quedan explicadas por distribuciones diferentes de los taxones de bivalvos (Huang et al., 2015).
Por lo tanto se considera la historia regional de las distintas costas como la explicación a sus diferencias. Las costas de Virginia, en el Atlántico, han sido afectadas más severamente por las extinciones del Plioceno y el Pleistoceno que las de California, en el Pacífico, pero se han recuperado mejor que éstas tanto por inmigración como por las nuevas especies que se han originado, hasta superar la diversidad de la costa Oeste de Estados Unidos en latitudes templadas (Huang et al., 2015).
Hay 48 familias de bivalvos presentes en ambas costas, y la clasificación según su riqueza en especies es muy similar en California y Virginia tanto en el Plioceno como hoy en día. Sin embargo, en el trabajo de Huang et al. (2015) se ha comprobado que, aunque la diversidad en especies de las familias tiende a ser similar en el Plioceno, hoy en día es menor en las costas de California. Centrándose en las nueve familias más diversas en ambas costas, obtienen que su diversidad estaba correlacionada en el Plioceno, pero no hoy en día.
Como se ha mencionado anteriormente, ambas costas han sufrido extinciones diferentes, que han sido más intensas en el Atlántico para la mayor parte de las familias. La mayor parte de las que perdieron la mayoría de sus especies se han recuperado a lo largo del tiempo, salvo una en California y cinco en Virginia, aunque se han mantenido más al Sur. Estas diferencias en las extinciones parece estar relacionada con la distribución geográfica de las especies, pues la mayor parte de las que se han extinguido localmente se encontraban en áreas más reducidas que las que sobrevivieron y permanecen hoy en día (Huang et al., 2015).
Hay once familias con cinco o más especies en ambas costas en el Plioceno, y la intensidad de las extinciones que han sufrido no está correlacionada entre las dos costas, según los parámetros estadísticos usados por Huang et al. (2015). Sin embargo, esas diferencias en la extinción tampoco tienen relación con las diferencias en la diversidad, por lo que las extinciones por sí solas no son explicación suficiente, es necesario recurrir a la especiación y las migraciones.
Incluso familias que hoy en día tienen diversidades semejantes pueden tener historias diferentes, por ejemplo, Pectinidae tiene once especies en California, de las cuales diez son supervivientes desde el Plioceno, mientras que Virginia tiene 13, una cifra similar, pero de las cuales solo dos han permanecido en la región desde el Plioceno.
Con un criterio que considera significantes diferencias de un 10%, el estudio de Huang et al. (2015) ha comprobado que 25 familias tenían diversidades diferentes en el Plioceno, de las cuales nueve han convergido hacia diversidades similares por diferentes caminos: tanto con la intervención de extinciones diferenciales como sufriéndolas. De las dieciséis que han continuado con diversidades diferentes, seis han tenido una historia paralela, con extinciones similares, mientras que diez han sufrido extinciones diferentes sin converger por ello en diversidades similares. De las 23 familias que tenían diversidades similares en el Plioceno, nueve han divergido hasta ser diferentes hoy en día. Del resto, once han sufrido una evolución paralela manteniéndose semejantes en ambas costas, mientras que tres han padecido extinciones de diferentes intensidades, para luego converger y recuperarse de forma que hoy en día siguen teniendo diversidades similares (Figura 5).
Es llamativa la notable recuperación de las faunas del Atlántico, que han superado en diversidad a las del Pacífico pese a haber padecido extinciones más severas. Esto sin embargo queda explicado por teorías que mantienen que los gradientes de temperatura atlánticos, más suaves gracias a la Corriente del Golfo, han favorecido la expansión de especies hacia el Norte durante los últimos millones de años (Jablonski et al., 2013; Jarnik et al., 2010).
Hay 48 familias de bivalvos presentes en ambas costas, y la clasificación según su riqueza en especies es muy similar en California y Virginia tanto en el Plioceno como hoy en día. Sin embargo, en el trabajo de Huang et al. (2015) se ha comprobado que, aunque la diversidad en especies de las familias tiende a ser similar en el Plioceno, hoy en día es menor en las costas de California. Centrándose en las nueve familias más diversas en ambas costas, obtienen que su diversidad estaba correlacionada en el Plioceno, pero no hoy en día.
Como se ha mencionado anteriormente, ambas costas han sufrido extinciones diferentes, que han sido más intensas en el Atlántico para la mayor parte de las familias. La mayor parte de las que perdieron la mayoría de sus especies se han recuperado a lo largo del tiempo, salvo una en California y cinco en Virginia, aunque se han mantenido más al Sur. Estas diferencias en las extinciones parece estar relacionada con la distribución geográfica de las especies, pues la mayor parte de las que se han extinguido localmente se encontraban en áreas más reducidas que las que sobrevivieron y permanecen hoy en día (Huang et al., 2015).
Hay once familias con cinco o más especies en ambas costas en el Plioceno, y la intensidad de las extinciones que han sufrido no está correlacionada entre las dos costas, según los parámetros estadísticos usados por Huang et al. (2015). Sin embargo, esas diferencias en la extinción tampoco tienen relación con las diferencias en la diversidad, por lo que las extinciones por sí solas no son explicación suficiente, es necesario recurrir a la especiación y las migraciones.
Incluso familias que hoy en día tienen diversidades semejantes pueden tener historias diferentes, por ejemplo, Pectinidae tiene once especies en California, de las cuales diez son supervivientes desde el Plioceno, mientras que Virginia tiene 13, una cifra similar, pero de las cuales solo dos han permanecido en la región desde el Plioceno.
Con un criterio que considera significantes diferencias de un 10%, el estudio de Huang et al. (2015) ha comprobado que 25 familias tenían diversidades diferentes en el Plioceno, de las cuales nueve han convergido hacia diversidades similares por diferentes caminos: tanto con la intervención de extinciones diferenciales como sufriéndolas. De las dieciséis que han continuado con diversidades diferentes, seis han tenido una historia paralela, con extinciones similares, mientras que diez han sufrido extinciones diferentes sin converger por ello en diversidades similares. De las 23 familias que tenían diversidades similares en el Plioceno, nueve han divergido hasta ser diferentes hoy en día. Del resto, once han sufrido una evolución paralela manteniéndose semejantes en ambas costas, mientras que tres han padecido extinciones de diferentes intensidades, para luego converger y recuperarse de forma que hoy en día siguen teniendo diversidades similares (Figura 5).
Figura 5: Convergencia, divergencia y paralelismo en los caminos que han seguido las diferentes especies... ¿Parece un caos, verdad? En rojo se representan las diferencias, y en azul las semejanzas (Huang et al., 2015).
Es llamativa la notable recuperación de las faunas del Atlántico, que han superado en diversidad a las del Pacífico pese a haber padecido extinciones más severas. Esto sin embargo queda explicado por teorías que mantienen que los gradientes de temperatura atlánticos, más suaves gracias a la Corriente del Golfo, han favorecido la expansión de especies hacia el Norte durante los últimos millones de años (Jablonski et al., 2013; Jarnik et al., 2010).
Conclusiones
Los patrones de diversidad de los bivalvos en las costas estadounidenses tienen una historia compleja, con extinciones, migraciones y evoluciones que han moldeado las diferencias entre ambas.
De nuevo nos encontramos un artículo en el que se muestra la importancia de la integración de los datos fósiles con la información actual. Además, en el artículo se menciona que los modelos y métodos desarrollados a partir de estudios como éste, pueden permitir extrapolar conclusiones y servir de apoyo para estudios con especies que carecen de un registro fósil completo.
Resulta interesante ver cómo los patrones de convergencia, divergencia o paralelismo no se dan solo en las morfologías de las especies, sino a mayor escala, en sus patrones de diversidad. Además, es llamativo cómo puede darse de distintas formas: familias que tuvieron en el Plioceno una diversidad similar, y hoy en día siguen teniéndola, pueden haber simplemente evolucionado de forma paralela o haber sufrido extinciones diferentes, para luego volver a converger mediante evoluciones y migraciones. Esto implica que no se pueden asumir historias evolutivas similares para diferentes regiones solo porque compartan características como es la diversidad de ciertos taxones, así que de nuevo los procesos de convergencia y divergencia nos dificultan la interpretación de la historia de la evolución... Afortunadamente para todos, sus consecuencias no son tan destructivas como en las cartas del Jungle Speed (Figura 6).
De nuevo nos encontramos un artículo en el que se muestra la importancia de la integración de los datos fósiles con la información actual. Además, en el artículo se menciona que los modelos y métodos desarrollados a partir de estudios como éste, pueden permitir extrapolar conclusiones y servir de apoyo para estudios con especies que carecen de un registro fósil completo.
Resulta interesante ver cómo los patrones de convergencia, divergencia o paralelismo no se dan solo en las morfologías de las especies, sino a mayor escala, en sus patrones de diversidad. Además, es llamativo cómo puede darse de distintas formas: familias que tuvieron en el Plioceno una diversidad similar, y hoy en día siguen teniéndola, pueden haber simplemente evolucionado de forma paralela o haber sufrido extinciones diferentes, para luego volver a converger mediante evoluciones y migraciones. Esto implica que no se pueden asumir historias evolutivas similares para diferentes regiones solo porque compartan características como es la diversidad de ciertos taxones, así que de nuevo los procesos de convergencia y divergencia nos dificultan la interpretación de la historia de la evolución... Afortunadamente para todos, sus consecuencias no son tan destructivas como en las cartas del Jungle Speed (Figura 6).
Figura 6: Estas "convergencia y divergencia" sí que son problemáticas... Sobre todo si aprecias tu integridad física (Fuente: Último turno).
Bibliografía
- Belanger, C.L.; Jablonski, D.; Roy, K.; Berke, S. K.; Kruga, A. Z. & Valentine, J. W., 2012. Global environmental predictors of benthic marine biogeographic structure. PNAS, 109, 35: 14046 – 14051.
- Davies, T. J. & Buckley, L. B., 2012. Exploring the phylogenetic history of mammal species richness. Global Ecology Biogeography 21, 11: 1096 – 1105.
- Harnik, P. G.; Jablonski, D.; Krug, A. Z. & Valentine, J. W., 2010. Genus age, provincial area and the taxonomic structure of marine faunas. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 1699: 3427 – 3435.
- Hawkins, B. A.; McCain, C. M.; Davies, T. J.; Buckley, L. B.; Anacker, B.; Cornell, H. V.; Damschen, E. I.; Grytnes, J. A.; Harrison, S.; Holt, R. D.; Kraft, N. J. B. & Stephens, P. R., 2012. Different evolutionary histories underlie congruent species richness gradients of birds and mammals. Journal of Biogeography 39, 5: 825 – 841.
- Hillebrand, H., 2004. On the generality of the latitudinal diversity gradient. The American Naturalist, 163, 2: 192 – 211.
- Huang, S.; Roy, K.; Valentine, J. W. & Jablonski, D., 2015. Convergence, divergence and parallelism in marine biodiversity trends: Integrating present-day and fossil data. PNAS, 112: 4903 – 2908.
- Jablonski, D.; Belanger, C. L; Berke, S. K.; Huang, S.; Krug, A. Z.; Roy, K.; Tomasovych, A. & Valentine, J. W., 2013. Out of the tropics, but how? Fossils, bridge species, and thermal ranges in the dynamics of the marine latitudinal diversity gradient. PNAS, 110, 26: 10487 – 10494.
- Roy, K.; Jablonski, D.; Valentine, J.W. & Rosenberg, G., 1998. Marine latitudinal diversity gradients: Tests of causal hypotheses. PNAS, 95, 7: 3699 – 3702.
- Tittensor, D. P.; Mora, C.; Jetz, W.; Lotze, H. K.; Ricard, D.; Berghe, E. V. & Worm, B., 2010. Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa. Nature, 466, 7310: 1098 – 1101.
Fuentes online
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