La historia evolutiva del dinosaurio más famoso.

Artículo: Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr (2016) The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Scientific Reports 6, Article number: 20252

Seguramente a la mayoría nos ha venido a la mente la imagen de Tyrannosaurus rex (T. rex) el animal más temible que ha habitado en la Tierra, con un cuerpo, cabeza y cola enormes pero con las extremidades superiores desproporcionadamente pequeñas. Pero, ¿los antepasados de este dinosaurio median también 13 metros de largo y pesaban alrededor de 7 toneladas? La respuestas es: No. Los géneros basales de Tyrannosauroidea eran pequeños, por ejemplo Guanlong medía 3 metros de largo y 1,1 de alto. 

En esta entrada vamos a adentrarnos un poco más a fondo en la historia de T. rex para conocer algo más a parte de su imagen.

Fig.0: Tyrannosaurus rex

Se han comparado tres estudios filogenéticos de esta suprafamilia, para ver que hipótesis están bien fundamentadas (apoyadas por todas las filogenias), y en cuales difieren. Dos de estos estudios son de parsimonia (Figura 1 y 2), mientras que el tercero  se basa en  análisis bayesianos (Figura 3). 

Fig.1: Relación filogenética de Tyrannosauroidea (Loewen et al. 2013). 

Fig.2: Relación filogenética de Tyrannosauroidea, basada en todos los estudios previos. (Brusatte et al. 2010) (Holtz 2004) (Xu et. Al 2004) (Xu et. Al 2006) (Rauhut et. al 2010) (Loewen et al. 2013) (Fiorillo & Tykoski 2014) (Lü  et al. 2014) (Currie et. Al 2003) (Carr et. al 2005) (Brusatte et. al 2009) (Carr & Williamson 2010) (Brusatte & Benson 2013).  

Fig.3: Relación filogenética de Tyrannosauroidea, basada en un análisis bayesiano.(Lewis 2001) (Müller & Reisz 2006) (Prieto-Márquez 2010) 

Primero vamos a ver algunas de las diferencias entre los dos estudios de parsimonia:

• Juratyrant y Stokesosaurus: según la filogenia propuesta por Loewen et al. 2013 pertenecen a la familia Poceratosauridae, mientras que la segunda establece que forman un clado junto con Eotyrannus.
• Bistahieversor: está incluido en la subfamilia Tyrannosauridae según el primer análisis.
• Alioramini: la segunda filogenia los incluye  dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae como taxones basales , mientras que en la otra se les excluye de Tyrannosauridae.
• Daspletosaurus y Tyrannosaurus: están menos relacionados según entre sí en la filogenia de Loewen et al. 2013.
• Tarbosaurus: Ambos estudios establecen un taxón hermano a este género, en el primer estudio se trata de Zhuchengtyrannus, y se excluye a Tyrannosaurus; y, en el segundo ocurre lo contrario.

Hay que destacar tres diferencias principales entre la segunda filogenia de parsimonia  y la basada en el análisis bayesiano, relacionadas con la posición de:

• Dryptosaurus: En el análisis de parsimonia no se incluye en la familia Tyrannosauridae, mientras que el bayesiano lo establece como un género basal de Tyrannosaurinae.
• Daspletosaurus: En  la filogenia de parsimonia las dos especies forman un grupo monofilético.
• Teratophoneus y Lythronax: los estudios discrepan en si el ultimo antepasado fue común o no. 

Pero aunque existan estás diferencias entre las filogenias todas coinciden en la clasificación principal:

• La suprafamilia Tyrannosauroidea se divide en tres familias una familia (basal) Proceratosauridae, otra intermedia en la que se incluyen los géneros Dilong y Eotyrannus, y una última familia (grupo derivado) Tyrannosauridae, que se divide a su vez en dos subfamilias: Albertosaurinae y Tyrannosaurinae. 

Respecto a la evolución morfológica de estos animales podemos ver como ,generalmente, se produce un aumento de tamaño gradual. Entre los dinosaurios basales los primeros ejemplos con un cuerpo relativamente grande (8-9 m. de largo y 1,5 toneladas) son Yutyrannus y Sinotyrannus (hace 125 millones de años, durante el Aptiense). Podríamos pensar entonces que están muy relacionados con T. rex (66-68 millones de años, durante el Maasctrichtiense) y sus familiares cercanos , pero no es así, ya que podemos observar notables diferencias entre los antepasados y los géneros más jóvenes (Fig. 4).

Fig.4: Comparación del esqueleto de Yutyrannus huali a la izquierda y Tyrannosaurus rex a la derecha. Podemos ver como el cráneo es menos robusto en el primero, además  presenta una cresta rugosa a lo largo de la linea media del cráneo, característica que no está presente en T. rex. Pero también una gran diferencia es que Yutyrannus huali tenía unos brazos grandes con manos trudáctilas, mientras que los antebrazos de T. rex eran pequeños y con dos dedos

Si hemos hablado sobre la evolución filogenética y morfológica, deberíamos también conocer un poco sobre la biogeografía de estos animales. 

Se pensaba que existía una división biogeográfica entre las especies del norte y sur de Laramidia, siendo la frontera entre ellas el centro sur de Utah (Thomson et al., 2013). Pero el análisis de parsimonia y la filogenia bayesiana demuestran que los taxones se mezclaban entre sí,además de con los de Asia. Con está información se puede definir a la familia Tyrannosauridae (ya que fue la que vivió en esta etapa del Cretácico) como animales dinámicos y no como provinciales, con una distribución geográfica muy ordenada. Por ejemplo, aunque se argumentó que la única dispersión de especies que había ocurrido entre Asia y la parte occidental de América del Norte estaba relacionada con la bajada del nivel global del mar  a finales del Campaniense. Gracias a las dos nuevas filogenias se piensa que hubo más de un intercambio y que no se relacionan tanto con los cambios en el nivel del mar. Una prueba de ello es colocar a Alioramini (Asia) como taxón basal de Tyrannosauriae, lo cual  indica como mínimo otro episodio de dispersión entre las dos zonas (antes del Campaniense medio, aprox. 80 millones de años). Otra es la proxima relación de Tyrannusaurus con los dos taxones asiáticos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, lo cual puede indicar que quizás este subgrupo se originó en Asia y luego T. rex  emigró a Laramidia (Figura 5). Por tanto, gracias a estas evidencias y a los dos nuevos estudios filogenéticos, se puede decir que no hubo una única conexión entre las especies de estas dos zonas.podría ser que la subfamilia

Fig.5: Mapa sobre la distribución de las especies en el Crétacico Superior

Una última cuestión, ¿por qué existen estas diferencias o vacíos en los estudios, sobre todo en la última familia de estos dinosaurios?. La respuesta es sencilla, el registro fósil es incompleto, lo que produce tres problemas principales:

• Una brecha temporal de 20 o quizás 45 millones de años que no nos permite establecer con exactitud donde se originaron y como se dispersaron los géneros del Cretácico medio-superior.
• Se cree que quizás hubo muchos tiranosáuridos que vivieron durante el Campaniense en Asia, pero el registro fósil no apoya esta hipótesis, ya que salvo una el resto de las especies encontradas en el continente asiático pertenecen al Maastrichtiense.
• Y en tercer lugar, no se sabe mucho sobre aquellos taxones que vivieron en Appalachia (este de norteamérica) durante el Cretácico Superior. Únicamente se han encontrado dos géneros: Appalachiosaurus y Dryptosaurus (cuya posición filogenética es una incertidumbre). 

Así que cuando se puedan llenar estos vacíos podremos saber  cuantos eventos de dispersión se produjeron entre Laramidia y Asia; o si los tiranosáuridos también vivían en Appalachia, o si fue solo un refugio para los taxones basales de Tyrannosauridae. En resumen, se podrá comprender en su totalidad la historia de esta familia.

Referencias:

• Brusatte, S. L., Carr, T. D., Erickson, G. M., Bever, G. S. & Norell, M. A. (2009)  A long-snouted, multihorned tyrannosauridfrom the Late Cretaceous of Mongolia. Proceedings of the Nature Academy of Science of the United States of America, Volume: 106, (pp.17261–17266)
• Brusatte, S. L., Norell, M. A., Carr, T. D., Erickson, G. M., Hutchinson, J. R., Balanoff, A. M., Bever, G. S., Choiniere, J. N., Makovicky, P.J. & Xu, X.(2010). Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science, Volume: 329, (pp.1481–1485). 
• Brusatte, S. L. & Benson, R. B. J. (2013). The systematics of Late Jurassictyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America. Acta Paleontologica Polonica 58, (pp.47–54) 
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• Carr, T. D. & Williamson, T. E. (2010) Bistahieversorsealeyi, gen. et sp. nov., a newtyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts inTyrannosauroidea. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 1, (pp.1–16)
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• Lewis, P. O. (2001). A likelihood approach to estimatingphylogeny from discrete morphological character data. Systematic Biology, Volume 50, Issue 6, (pp.913–925)
• Loewen, M. A., Irmis, R. B., Sertich, J. J. W., Currie, P. J. & Sampson, S. D. (2013) Tyrant dinosaur evolution tracks the riseand fall of Late Cretaceous oceans. PLoS ONE 8(11), e79420.
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• Müller, J. & Reisz, R. R. (2006). The phylogeny of early eureptiles: comparing parsimonyand Bayesian approaches to the investigation of a basal fossil clade. Systematic Biology, Volume 55, Issue 3, (pp.503–511)
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• Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q. & Jia, C. (2004) Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature Volume: 431, (pp.680–684) 
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• Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Norell, M. A., Erickson, G. M., Eberth, D. A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) A basal tyrannosauroid dinosaur fromthe Late Jurassic of China. Nature, Volume 439, (pp.715–718)