Costacopluma: Un superviviente de los eventos K/T

Introducción

Durante los eventos que conllevaron la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno cerca del 75 % de los géneros biológicos desaparecieron. Entre los invertebrados los artrópodos son auténticos supervivientes de este evento.

Schweitzer y Feldmann (2005) estudiaron más de cerca los efectos de este catastrófico evento en los crustáceos decápodos. Realizaron un estudio sobre la supervivencia de los taxones de decápodos donde el 79% sobrevivió hasta el Paleógeno y el 66% aún existe. Sobre la base de sus datos, el 28,6% de los géneros del Maastrichtiano sobrevivieron al evento K/T, Costacopluma entre ellos. Recientemente se han descubierto material de decápodos en Senegal, los cuales permiten la descripción de una nueva especie: Costacopluma mamethioupamei n. sp, que sobrevivió a la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno.

Desde la perspectiva paleobiogeográficos, es interesante observar, que el continente africano ha sido habitado únicamente por dos especies de Costacopluma: Costacopluma concava y Costacopluma senegalensis. Junto con la nueva especie descubierta, Costacopluma mamethioupamei n. sp., se podría dar origen a la familia Retroplumidae, que fue ampliamente distribuida en toda Europa durante el Eoceno.

Foto 1. Costacopluma, el protagonista del articulo. http://www.mbfossilcrabs.com/Retroplumoidea.html

Articulo principal: Costacopluma(Decapoda: Brachyura: Retroplumidae) from the Maastrichtian and Paleocene ofSenegal: A survivor of K/Pg events ARTICLE in CRETACEOUS RESEARCH · JANUARY2016

Morfología: Microestructura cuticular

La cutícula de los artrópodos se puede dividir en cuatro capas (Jeuniaux, y Goffinet, 2004; Denell, 1960; Drach, 1939; Plotnick, 1990; Roer y Dillaman, 1984):

• Epicutícula
• Exocuticula
• Endocuticula
• Capa membranosa

Foto 2. Esquema general de la microestructura cuticular en artrópodos. http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_2/page_02.htm

Las que más se conservan en el registro fósil son la endocuticula, exocuticula y epicuticula pero a veces se pueden conservar las cuatro capas. Cuando la exocuticula se pierde y la parte superior de la endocuticula queda expuesta, aparece el caparazón suave. Esto es muy importante a la hora de la identificación taxonómica de los materiales (Feldmann y Portell, 2007; Klompmaker, Hy ZNY, y Jakobsen, 2015).Aunque sólo se conoce un único espécimen de Costacopluma mamethioupamei n. sp., su preservación de la cutícula es sorprendentemente completa, incluyendo los detalles de su microestructura. Una de las características más llamativas de su superficie cuticular es la presencia de polígonos muy juntos, los cuales solo se conservan si la cutícula no está dañada. La exocuticula se compone de prismas que aparecen como columnas en sección transversal y poligonales; estas  corresponden a los límites de las células que secretan la propia exocuticula (Waugh et al., 2009).. Además, se observan pequeñas perforaciones que cubren la mayor parte de la zona dorsal y ventral de Costacopluma mamethioupamei n. sp. estas pueden ser interpretadas como pozos de setas ya que los cangrejos Brachyura están cubiertas con numerosas setas de tamaño diminuto.

Foto 3 . Holotipo de Costacopluma mamethioupamei n. sp., A-C: superficie dorsal sin revestir. D: superficie ventral sin recubrir. E: vista frontal. F: reconstrucción de la superficie dorsal (imagen especular) Foto sacada del articulo principal

En la superficie cuticular del lado izquierdo de Costacopluma mamethioupamei n. sp. hay una forma inusual de cicatriz. Su forma y dimensiones (520 mm de largo) evocan los haces de cristales de calcita pertenecientes a la fosilización de artrópodos marinos en el Kimmeridgiense. Estos se originan a partir de la precipitación de CaCO3, que se produce en los cuerpos blandos de artrópodos en decadencia (Briggs & Kear, 1994; Briggs &Wilby, 1996). Esta extraña cicatriz se encuentra dentro de las capas cuticulares y, además, se encuentra conservada en su totalidad. Todo ello ha llevado a que se identifique como un verdadero epibionte que vivía incrustado en el cangrejo. Esto es extremadamente raro de observar en los fósiles de los decápodos (Feldmann, 2003; Waugh et al., 2004).

Notas sobre paleobiogeografía

El género Costacopluma tiene una amplia distribución geográfica (desde Groenlandia hasta Argentina y desde Baja California, a través de África occidental, a la India)  además de extenderse desde el Coniaciano temprano hasta el Eoceno medio. Es un género que experimentó una amplia diversificación y que parece tener un distribución preferentemente de la cuenca Atlántica (Feldmann et al., 2014) lo que pudo dar origen a la familia Retroplumidae.

 Foto 4. Mapas paleobiogeográficos con posibles vías de dispersión de Costacopluma (Bice in Feldmann & Schweitzer, 2006)

Costacopluma posiblemente apareció por primera vez en México y posteriormente se desplazó por el  Atlántico Norte y mar del Tethys (Fraaije et al, 2006; Feldmann y Portell, 2007). El escenario sobre el origen del género, sin embargo, puede cambiar en el futuro. Todo ello deja claro que Costacopluma claramente sobrevivió al menos hasta el Eoceno como se documenta por C. grayi (Feldmann y Portell, 2007).El modo de larvas planctotróficas juega un papel importante en su patrón de dispersión ya que se desplazan a la deriva por las corrientes oceánicas. Durante el Cretácico, las corrientes superficiales del Atlántico Norte tuvieron un giro a la derecha (Bice Feldmann y Schweitzer, 2006), promoviendo la dispersión de las larvas a lo largo de la costa de África. En crustáceos marinos, la fase de desarrollo de las larvas suele durar varias semanas, pero puede alargarse mucho más. La distancia de dispersión depende de muchos factores, incluyendo la duración de la fase larvaria, pero en el decápodos la distancia de dispersión puede ser sorprendentemente larga (Metacarcinus Magister 500 km. Dana, 1852).

Conclusión

En Senegal, una nueva especie de cangrejo Retroplumidae, Costacopluma mamethioupamei n. sp., se describe. Es más antiguo que C.senegalensis del Paleoceno del Senegal, lo que documenta que el género sobrevivió al límite K/T en la misma zona. La preservación del holotipo de C. mamethioupamei n. sp. permite la descripción de los detalles de la microestructura de la cutícula. Además este nuevo individuo presenta una extraña mancuerna en forma de "cicatriz"  la cual se interpreta como un verdadero epibionte, que vivía con el cangrejo incrustado a su cutícula.

 En cuanto a la distribución de la especie se plantea la hipótesis de que se establecieron dos linajes del género después del evento K / T: taxones con caparazones subtrapezoidal que ocuparon América del Sur y especies con contornos de caparazón ovaladas que permanecieron en en las áreas de sus predecesores en América del Norte y África (C. senegalensis y C. grayi). Esto nos lleva de nuevo a la cuestión de la posible familia Retroplumidae. En el estado actual de conocimiento, C. senegalensis y C. grayi parecen ser mejores candidatos para este papel. El patrón de circulación fácilmente podría promover la dispersión de C. grayi y sus parientes en la dirección hacia el este, a través del Atlántico. Este linaje finalmente puede conducir al origen de la familia Retroplumidae, que fueron ampliamente distribuidas a través de Europa durante el Eoceno.

Referencias

• Briggs, D. E., & Wilby, P. R. (1996). The role of the calcium carbonate-calcium phosphate switch in the mineralization of soft-bodied fossils. Journal of the Geological Society, 153, 665e668.
• Dana, J. D. (1852). Conspectus Crustaceorum, &c. Conspectus of the Crustacea of the exploring expedition under Capt. Wilkes, U.S.N., including the Crustacea Cancroidea Corystoidea. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 6, 73e86.
• Denell, R. (1960). Integument and exoskeleton. In T. H. Waterman (Ed.), The physiology of Crustacea (Vol. 1, pp. 449e472). New York: Academic Press. 
• Drach, P. (1939). Mue et cycle dʼintermue chez les Crustaces decapodes (pp. 103e391). Monaco: Annales de lʼInstitut oceanographique, 19(3) . 
• Feldmann, R. M., & Gazdzicki, A. (1998). Cuticular ultrastructure of fossil and living homolodromiid crabs (Decapoda: Brachyura). Acta Palaeontologica Polonica, 43, 1e19. 
• Feldmann, R. M., & Portell, R. W. (2007). First report of Costacopluma Collins and Morris, 1975 (Decapoda: Brachyura: Retroplumidae) from the Eocene of Alabama, U.S.A. Journal of Crustacean Biology, 27, 90e96.
• Fraaije, R. H. B., Vega, F. J., Van Bakel, B. W. M., & Garibay-Romero, L. M. (2006). Late cretaceous dwarf decapods from Guerrero, Southern Mexico and their migration patterns. Contributions to Zoology, 75(3/4), 121e132.
• Klompmaker, A. A., Schweitzer, C. E., Feldmann, R. M., & Kowalewski, M. (2015). Environmental and scale-dependent evolutionary trends in the body size of crustaceans. Proceedings of the Royal Society B, 282, 20150440
• Waugh, D. A. (2013). Utility of fossil cuticle morphology applied to the taphonomy and M. Hy zný et al. / Cretaceous Research 57 (2016) 142e156 155 taxonomy of decapod crustaceans. Unpublished PhD. thesis (p. 140). Ohio: Kent State University