lunes, 30 de mayo de 2016

¿Estaban a dieta los équidos mejicanos del Cenozoico?

Pérez-Crespo, V.A., Ferrusquía-Villafranca, I., Bravo-Cuevas, V.M., Morales-Puente, P. y Ruiz-Gonzalez, J.E. (2016). Dietary analysis of Late Cenozoic Mexican equids from three different geographic/geologic settings using stable carbon isotopes:

Coincidences, differences and paleobiologic signicance. Journal of South American Earth Sciences 66. 97-109.


Se ha elegido el presente artículo, puesto que en él se muestra otra faceta de la paleontología que va más allá de reconstruir la morfología de un ser vivo a partir de sus restos fósiles. Aunque parezca increíble, ¡se puede saber que comían animales de hace millones de años!

Los resultados obtenidos, se basan en estudios de isótopos estables en seis taxones de equinos de diferentes provincias morfotectónicas de México y distintas edades geológicas. El objetivo es detectar las similitudes y diferencias de los datos, y ver cómo se ajustan a diferentes escenarios geográficos, geológicos y cronológicos, observando si la dieta ha ido cambiando a través del tiempo.

Este método ha sido usado con anterioridad en diversos estudios (Bocherens et al, 1996;. Koch, 1998; MacFadden, 2000; Clementz et al., 2003 y Kohn et al., 2005) y se basa en el metabolismo fotosintético de las plantas y en la manera en la que fijan el carbono. Existen tres tipos de metabolismo fotosintético dependiendo de las estrategias de eficiencia del uso del agua:



Plantas con metabolismo fotosintético C3 (en adelante, plantas C3):

Son las más comunes y lo llevan a cabo árboles dicotiledóneos o arbustos, así como algunas gramíneas y aumentan en localidades con temperaturas inferiores a 25ºC (O'Leary, 1988; Ehleringer y Cerling, 2002). Son importantes porque disminuye la velocidad fotosintética neta al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua, por  lo que conlleva una menor eficiencia en el uso del agua


 Plantas con metabolismo fotosintético C4 (en adelante, plantas C4):

Típico de las monocotiledóneas y algunos árboles y arbustos de zonas cálidas y secas. Durante este proceso se fija una mayor cantidad de carbono por molécula de agua, por lo que tiene una mayor eficiencia en el uso del agua. Además poseen un mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas y pequeñas cantidades de CO2


 Plantas con metabolismo fotosintético CAM (no se utiliza en este estudio):

Se distingue del C4 en los procesos fotosintéticos puesto que divide el metabolismo en noche y día. Utiliza una cantidad u otra de agua dependiendo de la humedad relativa del ambiente.

¿Y qué relación tiene esto con los fósiles? Pues bien, el carbono de las plantas se incorpora a los herbívoros a través de tejidos, como el esmalte dental, cuando comen esas plantas (Koch, 1998, 2007). Por esta razón, los herbívoros tienen niveles parecidos de δ13C, pero enriquecidos en el 14.1‰. (Cerling and Harris, 1999).s

Según  las clasificaciones propuestas por MacFadden and Cerling (1996),  los animales que se alimentaban de plantas de C4, muestran valores de  δ13C  de -2 a 2‰ y los que se alimentaban de plantas de C3, entre -9 y -19‰. Por último, los que llevaban una dieta mixta de plantas C3 y C4,  muestran valores entre -2 y -9 ‰.

Las cuatro áreas de estudio elegidas para analizar los restos fósiles dentales pertenecen a tres áreas morfotectónicas diferentes (Figura 1).


Figura 1. Mapa de situación de las zonas de estudio. Señaladas con un círculo rojo los puntos exactos de procedencia de los restos fósiles
 (modificado de Pérez-Crespo et al., 2016)


Zona 1: Área Matatlan. Oaxaca central. Provincia Morfotectónica Sierra Madre del Sur (en el mapa siglas “SMS”). Geológicamente es una secuencia cenozoica en el grabben sureste del Valle de Oaxaca, a la que se superpone en discordancia las secuencias de carbonato plegadas y falladas del Albiense y Cretácico Superior, de unos 300 m de espesor (Ferrusquia-Villafranca y Ruiz-Gonzalez, 2007). Se trata de una secuencia fluvio-lacustre con una subsidencia de la cuenca, y pulsos de vulcanismo explosivo. Los restos fósiles se encontraron fragmentados en las facies fluviales de grano fino. Estos son herbívoros de tamaños variados. Los taxones  son: Gomphoterium (¡Si, como el de Somosaguas!), Pliohippus y Merychippus (Figura 2).

Figura 2. Ilustraciones de Merychippus (izquierda) y Pliohippus (derecha) (Google).


Zona 2: Área Nejapa. Oaxaca sur. Provincia Morfotectónica Sierra Madre del Sur (en el mapa siglas “SMS”). Secuencia cenozoica formada por conglomerados y toba volcánica con intercalaciones de una formación de origen fluvio-lacustre (donde fueron encontrados los restos fósiles), discordante con el basamento metamórfico Paleozoico. Todo ello cubierto por depósitos Cuaternarios. Los taxones herbívoros aquí presentes son muy parecidos a los de la zona 1 (équidos también fragmentados), aunque se añade algún ejemplar de la familia de los camélidos, es decir, llamas o camellos. La coexistencia de individuos con tales diferentes alimentaciones sugiere la existencia de un ambiente de sabana a un lado y de bosque tropical- subtropical al otro lado.

Zona 3: Área Rancho. El Ocote, Guanajuato central. Provincia Morfotectónica de la Meseta Central  (en el mapa siglas “CeP”). No existe mucha información geológica de esta zona. Según SGM (1996, 1999) se trata de una secuencia de registros fluvio-lacustres que tienen lugar coetáneamente con pulsos de vulcanismo silícico explosivo. En cuanto a los fósiles, incluyen a las familias de los Artiodáctilos (animales cuyas patas terminan en un número par de dedos y los Perisodáctilos (animales cuya extremidades acaban en pezuñas, como los équidos). La especie de équido utilizada para el estudio isotópico es Astrohippus stocki (Figura 3).

Zona 4: Área Epazoyucan. Suroeste de Hidalgo. Provincia Morfotectónica del cinturón volcánico Trans-Mexicano (en el mapa siglas “TMVB”). Es una región moderadamente escarpada, donde afloran en gran medida cuerpos de rocas volcánicas.
Para Segerstrom (1962) la litología principal es una toba riolítica del Plioceno medio. Poco después, Fries et al. (1962) amplió la información, para incluir también una pila ignimbritica de  175 m de espesor de edad también Pliocena, ya que se superpone a la discordancia Oligoceno-Mioceno del  Grupo Pachuca. Finalmente, una capa de basaltos de unos 80 m de espesor, cubre la mayor parte de la zona SGM (1997). La mayoría de los fósiles que se han encontrado aquí están fragmentados, aunque también hay alguno completo. La mayoría de familias encontradas coinciden con las de la zona 3. Las evidencias sedimentarias de los depósitos cuaternarios indican un clima más húmedo que el actual. La especie de équido en la que se han realizado los estudios isotópicos es Equus conversidens (Figura 3).

Figura 3. Ilustraciones de Astrohippus stocki (izquierda) y Equus conversidens (derecha)
(Google).


Una vez hechas las presentaciones, veamos que comían realmente todos estos animalillos.
Los resultados, muestran que los équidos investigados se pueden agrupar en tres categorías dietéticas:

  •           Los que se alimentan estrictamente de C3, como es el caso del Pliohippus sp.
  •           Los que se alimentan de manera mixta de C3 y C4, aunque en mayor abundancia de las plantas C3, como por ejemplo el Merychippus
  •            Los que se alimentan de manera mixta de C3 y C4, aunque en mayor abundancia de las plantas C4, como los Astrohippus stocki y Equus conversidens.







Bibliografía


Bocherens, H., Koch, P.L., Mariotti, A., Geraads, J., Jeager, J.J. (1996). Isotopic biogeochemistry ( δ13C. δ18O) of mammalian enamel from African Pleistocene Hominid sites. Palaios 11, 306-318.
http://www.jstor.org/stable/3515241?seq=1#page_scan_tab_contents

Cerling, T.E., Harris, J.M. (1999). Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies. Oecologia 120, 347-363.
Clementz, M.T., Hoppe, K.A., Koch, P.L. (2003). A paleoecological paradox: the habitat and dietary preferences of the extinct tethythere Desmostylus, inferred from stable isotope analysis. Paleobiology 29, 506-519.
Ferrusquía-Villafranca, I., Ruiz-Gonzalez, J. (2007). Sedimentary Environments and
Tectonic Control of the Valle de Oaxaca Graben Miocene Continental Succession,
Southeastern Mexico. Geological Society of America, p. 339. Abstracts with Programs.
Fries Jr., C., Schmitter, E., Damon, E.P., Livingston, D.F. (1962). Rocas precámbricas de edad grenvilliana de la parte central de Oaxaca en el Sur de México. México. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Geología Boletín 64,45-53.
Koch, P.L. (1998). Isotopic reconstruction of past continental environments. Annu. Rev. Earth Planet Sci. 26, 573-613.
Kohn, M.J., McKay, M.P., Knight, J.L., (2005). Dinning in the Pleistocenee. Who's on the menu? Geology 33, 649-652.
Koch, P.L. (2007). Isotopic study of the biology of modern and fossil vertebrates. In: Michener, R., Lajtha, K. (Eds.), Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Publishing, Boston, USA, pp. 99-154.
MacFadden, B., Cerling, T.E. (1996). Mammalian herbivore communities, ancient feeding ecology, and carbon isotopes: a 10 million-year sequence from the Neogene of Florida. J. Vertebr. Palaeontol. 16, 103-115.
MacFadden, B. (2000). Cenozoic mammalian herbivores from the Americas: reconstructing ancient diets and terrestrial communities. Annu. Rev. Ecol. Syst. 31, 33-59.
Segerstrom, K. (1962). Geology of south-central Hidalgo and northeastern México.
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SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1996). Carta Geológico-Minera Dolores Hidalgo, Guanajuato F14-C44. Servicio Geológico Mexicano Map scale 1:50,000.
SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1997). Carta Geológico–Minera Pachuca F14-11.Servicio Geológico Mexicano Map scale 1: 250,000.
SGM, Servicio Geológico Mexicano. (1999). Carta Geológico -Minera San Miguel de
Allende F14-C54, Guanajuato. Servicio Geológico Mexicano Map scale 1:50,000.
http://www.sgm.gob.mx/cartas/Cartas_Ed50.jsp










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